Морфология и систематика Б.
Размер, форма, строение, подвижность Б. (рис. 1-29 см. на вклейках,
табл. XLIII, XLIV). Диаметр шаровидных Б. обычно равен 1-2 мкм,ширина палочковидных
форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2-5 мкм. Реже встречаются
очень крупные Б. Так<, серобактерия Thiophysa macrophysa имеет 20
мкм в диаметре, нити др. серобактерии (Beggiatoa) видны невооружённым глазом.
Есть также очень мелкие Б., напр. Bdellovibrio, паразитирующие на Б. обычных
размеров. Нек-рые Б., напр. возбудители плевропневмонии рогатого скота<,
столь
мелки, что невидимы в оптич. микроскоп. Шаровидные бактерии наз. кокками;
если же они располагаются попарно,- диплококками (рис. 1). Если кокки размножаются
поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки,
то их наз. стрептококками (рис. 2,12). При делении клеток в трёх взаимно
перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин
(рис. 3). При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления
клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков (рис.
4). Палочко-видные Б., образующие споры, наз. бациллами. Палочковидные
формы могут иметь "обрубленные" или выпуклые концы (рис. 5) и располагаются
отдельно или, реже, в виде цепочки (рис. 6). Б., образующие длинные нити,-
нитчатые бактерии, обитают преим. в воде. Б. в форме запятой - вибрионы
(рис. 7), извитые формы с грубыми спиральными завитками - спириллы (рис.
8), с несколькими равномерными тонкими завитками - спирохеты (рис. 9).
Все Б. имеют клеточную стенку
(рис. 25, 26, 28). Она отчётливо видна при помещении Б. в раствор поваренной
соли; при этом содержимое клетки сжимается и отстаёт от стенки - наступает
плазмолиз (рис. 10). У ряда Б. стенка окружена слизистой капсулой (рис.
27), присутствие к-рой может быть установлено при помещении таких Б. в
раствор туши (рис. 11). При электронной микроскопии видно, что клеточная
стенка состоит из неск. слоев (обычно трёх). В её состав входят мураминовая
к-та, аминокислоты, липиды<, глюкозамин и др. соединения. Хим. состав
клеточной стенки у разных систематич. групп<, а также у Б<., окрашивающихся
и не окрашивающихся по Граму, различен. Большую роль в обмене веществ играет
цито-плазматич. мембрана, находящаяся под клеточной стенкой. В мембране
(рис. 25, 28) сосредоточены многочисленные ферментные системы бактериальной
клетки. В цитоплазме имеются рибосомы, в состав к-рых входит РНК. Содержание
нуклеиновых к-т у Б. колеблется от 10 до 22% при разном отношении РНК/ДНК
(у кишечной палочки оно равно 2). С помощью электронного микроскопа установлено
присутствие в клетке Б.
нитей ДНК, образующих ядро, лишённое оболочки,- т. н. нуклеоид (рис. 25,
26, 28). Строение ядра неодинаково у различных Б. Так, у "высших", более
сложно организованных Б. (Myxobacte-riales, Hyphomycrobiales), ядра легко
могут быть обнаружены при микроскопии окрашенных препаратов в оптическом
микроскопе (рис. 1 на цветной вклейке). У мн. Б. цитоплазма уплотнена на
концах клеток и образует окрашивающиеся полярные зёрна (рис. 13; рис. 2
на цветной вклейке). Клетки Б. содержат запасные вещества; жировые включения
(рис. 5 на цветной вклейке), зёрна гликогена, метахроматина (рис. 4 на
цветной вклейке), гранулё-зы (рис. 6 на цветной вклейке), а также вакуоли,
содержащие жидкость или газ. В отличие от грибов<, Б. не содержат
митохондрий, что свидетельствует о более примитивном строении Б. Многие
Б. подвижны. Обычно такие формы имеют длинные жгутики<, состоящие
из сократительного белка (рис. 14). Благодаря волнообразным и спиральным
движениям жгутиков клетка Б. перемещается. Виды с одним жгутиком на полюсе
клетки наз. монотрихами (рис. 15), клетки, имеющие пучок жгутиков на конце,
-лофотрихами (рис. 16), Б., у к-рых жгутики расположены по всей поверхности
тела,- перитрихами (рис. 17). У миксобактерий, к-рые также подвижны, жгутиков
нет, и они передвигаются в результате набухания в окружающей среде слизи,
выделяемой клетками (реактивный способ движения).
Жизненный цикл. Изменение
морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле.
Так<, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые
блестящие споры. Такие виды Б. наз. спороносными (или бациллами). Если
споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную
форму (рис. 20); у др. видов спора располагается на конце палочки, и тогда
последняя приобретает форму булавы (рис. 19) или барабанной палочки. У
мн. спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании
споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18<, 21). В дальнейшем
остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис.
22). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно<,
спорообразование
нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию
высокой темп-ры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питат. среду,
споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки
(рис. 23). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются
как делением, так и почкованием (рис. 25). У миксобактерий вегетативные
клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты
(см. Циста), к-рые потом могут прорастать (рис. 24). Соединённые слизью
микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы
зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать
фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры<,
сходные
или тождественные с теми, в к-рых они возникли.
Изменчивость. Физиологич.
и морфологич. свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить
подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать
или уменьшать способность к синтезу различных органич. соединений, изменять
форму и строение колоний на плотных питат. средах и т. д. Эти изменения
могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих
внеш. воздействий. Значительно больше изменённых форм возникает в результате
применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин
или др. хим. вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется
соответствующим геном. Благодаря успехам генетики микроорганизмов установлено
местоположение мн. генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом).
Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру др. штамма, можно
вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследств. изменения,
наз. трансформацией. С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные
в практич. отношении, в т. ч. образующие большее количество различных антибиотиков,
аминокислот, витаминов и др. биологически активных веществ. С помощью мутантов
Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органич. соединений. Постепенно
меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования.
Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при
необычной темп-ре или реакции среды, и т. п.; так появляются устойчивые
к нек-рым антибиотикам формы болезнетворных Б.
Систематика. Для выяснения
систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер
роста чистой культуры на разных питат. средах, форму<, цвет и характер
поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также
характер разжижения Б. желатины (рис. 30),
способность их свёртывать
молоко, сбра-живать различные углеводы<, восстанавливать нитраты,
образовывать аммиак<, сероводород и индол при разложении белков и
т. п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры< определяют
её систематич. положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс -
Eubacteria - объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих
плодовых тел. В этом классе различают след. порядки: l) Euba-cteriales
- одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы;
к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие
Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales - многоклеточные нитчатые Б.
с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales - одноклеточные не нитчатые
автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales - одноклеточные автотрофные
серобактерии. Второй класс - Myxobacteria - объединяет Б. с тонкой клеточной
стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые
тела различной формы. К третьему классу - Hyphomicrobiales <- относят
клетки, дающие длинные нити, на концах к-рых образуются почки; отделившиеся
почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических)
данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, напр., ветвящиеся
микобактерии не выделяются в самостоят. группу, а объединены с актиноми-цетами.
Физиология Б. Р о
с т, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных
клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят
о росте отд. клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию, приводит
к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры.
При росте культуры в жидкой пи-тат. среде последняя становится мутной;
чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят
на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют
с помощью нефелометра степень мутности питат. среды. Определяя количество
клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую
неск. фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём
скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для к-рой
характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается
и наступает отмирание клеток. Для получения макс. количества клеток Б.
выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в к-ром
размножаются Б., вытекает определ. объём культуры; одновременно в сосуд
добавляется в таком же количестве свежая стерильная питат. среда. При размножении
Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питат.
среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего
меняются и их физиологич. особенности. Так, молодые клетки Clostridium
aceto-butylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают
в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условиях проточной
культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании
Б. на плотных питат. средах они образуют скопления клеток разных размеров,
формы, цвета, наз. колониями.
Питание. В состав клеток
Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток
высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe и др.
Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество
ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся
в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку
и цитоплазматич. мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества.
Под действием гидролитич. ферментов, поступающих из бактериальных клеток
наружу, происходит разложение более сложных веществ (напр., крахмала, целлюлозы)
с образованием растворимых продуктов (напр., моносахаров), усваиваемых
Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные
соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники
азота. Ранее считали, что нек-рые патогенные (болезнетворные) имолочнокислые
Б. могут развиваться лишь в питат. средах с белками. В дальнейшем выяснилось,
что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует
много видов Б. из разных систематич. групп, к-рые способны усваивать не
только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот
атмосферы. К таким азот-фиксирующим микроорганизмам относятся азотобактер,
микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также клубеньковые бактерии
(см. Азотфиксация). Источниками минерального питания для Б. служат соли
Р, S, C1, К, Fe, Na, Ca; мн. виды нуждаются также в микроэлементах (Мо,
Мп, Си, В, V и др.). Для размножения Ь. необходимы также факторы роста
микроорганизмов, к к-рым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая
к-та, фолиевая к-та и др. Б., способные синтезировать эти вещества, наз.
а у к с о а в т о т р о ф а м и. К ним относятся псевдомоносы и мн. др.
неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста,
их
добавляют в питат. среду. Такие Б. наз. а у к с о г е т е р о т р о ф а
м и ; к ним относятся, напр., различные молочнокислые Б. Источниками углерода
для Б. могут служить углеводы, спирты, орга-нич. к-ты, лигнин, хитин, углеводороды,
жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных
видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие
углерод органич. соединений, наз. гетеротрофными. Б., усваивающие углерод
углекислого газа атмосферы, наз. автотроф-ными. Виды, использующие для
фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. ф о т о а в т о т р
о ф а м и. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганич.
веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать
углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганич.
соединений, наз. х е м о а в т о т р о ф а м и, а сам процесс ассимиляции
двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским,
- хемосинтезом.
Д ы х а н и е и о б м е н
в ещ е с т в. Синтез веществ, входящих в состав бактериальной клетки, её
подвижность и др. процессы сопровождаются тратой энергии. Большинство Б.
получает энергию путём окисления органических веществ, хемоавтотрофные-в
результате окисления неорганич. соединений, фотосинтезирующие Б. используют
энергию солнечных лучей. Б., способные расти только в присутствии кислорода,
наз. аэробами, растущие в отсутствие кислорода,- анаэробами. При аэробном
дыхании происходит окисление органич. соединений с выделением углекислого
газа. Если же окисление идёт не до конца, то в среде накапливаются промежуточные
продукты. Такие процессы наз. окислительными брожениями (напр., уксуснокислое
брожение). Разложение органич. веществ в анаэробных условиях с освобождением
энергии наз. брожением. При сбраживании углеводов различными Б. могут образовываться:
молочная или масляная к-та, этиловый, пропило-вый или бутиловый спирт,
ацетон и др. вещества. Ряд биохим. процессов (глико-лиз, транспорт электронов,
цикл Кребса, синтез аминокислот, белков, нуклеиновых к-т и др.) протекает
у Б. почти так же,
как в клетках растений и животных. Специфич. особенности обмена веществ
Б.- высокая биохимич. активность, способность окислять неорганич. соединения
серы, азота (аммиак) и др., синтезировать белок, используя в качестве исходного
продукта фенол, метан и др. углеводороды, окислять водород, фиксировать
азот атмосферы, синтезировать ферменты, разлагающие целлюлозу или лигнин,
образовывать метан из углекислоты и водорода и др.- исключительно ценны
в практич. отношении.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я