БИОГЕОЦЕНОЗ
(от био..., гео...
и
греч. koinos - общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов,
связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных
природных систем. К живым компонентам Б, относятся автотрофные организмы
(фотосинтезирующие
зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные
организмы (животные, грибы, мн. бактерии, вирусы), к косным -приземный
слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия,
почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае
водного Б.- вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная
или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер
материально-энергетич. обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют
зеленые растения (высшие и низшие), дающие осн. массу живого вещества.
Они производят первичные органич. материалы, вещество и энергия к-рых используются
самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным
организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают
баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют
в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей
происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания
(N, Р, К, Са и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют
состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль
в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике
своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих
и отчасти разлагающих органич. вещества живых организмов, и разрушителей,
или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органич. вещества
в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений.
При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии
и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании
Б, велика роль почвенных животных - сапрофагов, питающихся органич. остатками
отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих
и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значит, мере зависят
структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение
ряда минеральных веществ и мн. др. свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно
было бы ни завершение биологич. круговорота веществ, ни существование
автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии
и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетич.
обмен между компонентами Б. показан на помещённой ниже схеме Б. (по А.
А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).
Переход одного Б. в другой в пространстве
или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов
и, следовательно, сменой характера биогеоценотич. метаболизма. Границы
Б. могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают
с границами растит, сообществ (ф и т о ц е н о з о в). Толща Б. не бывает
однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и
результатам их биогеоценотич. деятельности. Она дифференцируется на надземную,
подземную, подводную части, к-рые в свою очередь делятся на элементарные
вертикальные структуры - бибгеогоризонты, очень специфичные по составу,
структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной
неоднородности, или мозаичности, Б. введено понятие биогеоценотических
парцелл (см. рис.). Как и Б. в целом, это понятие комплексное, т. к. в
состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность,
животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Парцеллы одного из участков волосисто-осоково-мшистого
липо-елъника: 1 - елово-волосистоосоковая; 2 - мелкотравно-моховая; 3 -
густые группы елового подростка; 4 - липовая; 5 - подрост ели под осиной;
6 - осиново-снытевая; 7 -крупнопапоротниковая "в окне"; 8 - еловощитовниковая;
9 - хвощовая "в окне".
Б. - динамичная система. Он непрерывно
изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций
его компонентов. Изменения Б. могут быть кратковременными, обусловливающими
легко обратимые реакции компонентов Б. (суточные, погодные, сезонные),
и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем
метаболизме Б. и знаменующими смену (сукцессию) одного Б. другим.
Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием
внезапных перемен в результате стихийных причин или хоз. деятельности человека
(не только преобразующего и разрушающего природные Б., но и создающего
новые, культурные Б.). Наряду с динамичностью, Б. присуща и устойчивость
во времени, к-рая обусловлена тем, что совр. природные Б. - результат длительной
и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной
среды. Поэтому Б., выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной,
после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной.
Б., близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению
развития, относят к одному типу Б., к-рый является осн. единицей биогеоценологич.
классификации. Совокупность Б. всей Земли образует биогеоценотический покров,
или биогеосферу. Изучение Б. и биогеосферы составляет задачу науки
- биогеоценологии.
Понятие Б. введено В. Н. Сукачёвым (1940),
что явилось логич. развитием идей рус. учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова,
Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И.
Вернадского о планетарной роли живых организмов. Б. в понимании В. Н. Сукачёва
близко к экосистеме в толковании англ, фитоценолога А. Тенсли, но
отличается определённостью своего объёма. Б.- элементарная ячейка биогеосферы,
понимаемая в границах конкретных растит, сообществ, тогда как экосистема
- понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости
- от капли прудовой воды до биосферы в целом.
В близком к понятию Б. смысле физико-географы
употребляют также термин фация.
Лит.: Сукачёв В. Н., О соотношении
понятий географический ландшафт и биогеоценоз, в кн.: Вопросы географии,
сб. 16, М., 1949; его же, Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и
фация, "Почвоведение", 1960, № 6; Основы лесной биогеоценологии, под ред.
В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Л а в р е н к о Е. М.,
Д ы л и с Н. В., Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши
в СССР, "Ботанич. журнал", 1968, т. 53, № 2; Дылис Н. В., Структура лесного
биогеоценоза, М.. 1969 (Комаровские чтения, XXI).
Н. В. Дылис.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я