БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ тонкие пограничные
структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и
субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму.
Толщина Б. м. не превышает 100 А. Важнейшая функция Б. м.- регулирование
транспорта ионов, Сахаров, аминокислот и др. продуктов обмена веществ (см.
Проницаемость
биологических мембран). Первоначально термин "Б. м." использовали при
описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме,-
покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных
сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек
эритроцитов и др. К сер. 20 в.было доказано, что в большинстве пограничных
структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных
образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа
и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных
клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы
растит, клеток и др. с мембранами субклеточных структур - эндоплазматич.
сети, митохондрий, клеточных ядер, лизосом,
хлоропластов
и др. Б.м. занимают огромную площадь (напр., в организме человека только
поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс.
м²)
и
играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение
структуры и функций Б. м.- одна из важнейших задач цитологии и молекулярной
биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).

Некоторые функции биологических мембран

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей
среды, Б. м. обеспечивают морфологич. целостность клеток и субклеточных
частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение
ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой,
они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов. Свойства
Б. м. в значит, степени определяют генерирование и проведение возбуждения
как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т.
е. в синаптич. окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат
местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе
богатых энергией соединений.

Функциональные свойства Б. м. тесно связаны
с их структурной организацией и в значит, степени определяются ею. Ещё
в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, нем. учёный Э. Овертон
заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые
в липидах, и предположил наличие последних в поверхностной клеточной
мембране. В 1926 амер. биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных
эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя
на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала
поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены
в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны
(0,1 мн/м, или дин1см) меньше натяжения слоя чистого липида
(10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению
белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный
слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура "сэндвича"). Изучение
клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить,
что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка - параллельно
клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрич.
ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см², и рассчитать
толщину её липидного слоя, к-рая оказалась равной 55 А. На основе всех
этих данных англ, биолога Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель
Б. м., в осн. чертах удовлетворяющую совр. представлениям о структуре Б.
м.

Методами рентгеноструктурного анализа,
электронной микроскопии, а также оптич. и биохимич. методами показано,
что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц - митохондрий,
ядер, микросом, лизосом и Др.- имеют сходную структуру. Они состоят из
бимолекулярного липидного слоя (в осн. из фосфолипидов) толщиной
35 А и двух нелипидных слоев толщиной 20 А каждый (американский исследователь
Дж. Робертсон). Внеш. поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами.
Внутр.
поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2).
Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатич.
притяжение. Мембраны митохондрий неск. отличаются по структуре от поверхностной
клеточной мембраны (рис. 3). По-виднмому, фосфолипиды и белки в составе
внутр. мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием
и образуют комплексы ("повторяющиеся единицы"), из которых построена вся
мембрана.

Рис. 1. Схема строения биологической
мембраны. Показан бимолекулярный ли-пидный слой, окружённый с двух сторон
монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные труппы молекулы,
а чёрточками - углеводородные гидрофобные цепочки. В нек-рых точках непрерывность
мембран нарушается полярными порами, по к-рым вещества диффундируют в клетку
(по Л. Даниелли и Г. Даусону).

Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных
клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана
имеет толщину 75 А и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более
светлой полосой, толщиной 35 А. Щель между клетками достигает 150 А. Две
тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а
светлая полоса между ними - липпдному слою.

Значит, прогресс в представлениях о структуре
и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей - искусств, фосфолипидных
мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физич. свойства
такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61
А, а электрич. ёмкость 1 мкф/см². При добавлении в раствор,
омывающий искусств, мембрану, небольшого количества белка электрич. сопротивление
её резко уменьшается (

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я