ВИРУСЫ

ВИРУСЫ (от лат. virus-яд), фильтрующиеся
вирусы, ультравирусы, возбудители инфекц. болезней растений, животных и
человека, размножающиеся только в живых клетках. В. мельче большинства
известных микробов; почти все В. проходят через бактериальные фильтры.
В
отличие от бактерий, В. не удаётся культивировать на обычных питат. средах.
Для эксперимент, и мед. целей (получения вакцин и др.) В. культивируют
в животных и растит, организмах, куриных эмбрионах и в культурах тканей
и
клеток. В. вызывают мн. заболевания: оспу, корь, грипп, полиомиелит, чуму
рог. скота и птиц, бешенство, ряд заболеваний рыб и земноводных, желтуху
шелкопряда, мозаичную болезнь табака, закукливание овса, мн. заболевания
грибов и синезелёных водорослей и др. (см. Вирусные болезни, Вирусные
болезни растений). Обширный отряд В., поражающих бактерии, составляют
бактериофаги.

Существование проходящих через бактериальные
фильтры возбудителей инфекц. болезней было впервые показано в 1892 Д. И.
Ивановским,
открывшим
фильтруемость возбудителя мозаичной болезни табака. Вскоре была доказана
фильтруемость возбудителей ящура (1897), чумы рог. скота (1899), оспы птиц
(1902), бешенства (1903) и др. В совр. смысле слово "В." впервые применил
М. Бейеринк (1899); раньше В. иногда называли и болезнетворных микробов,
напр, возбудителя туберкулёза. По мере изучения В. всё более уточняется
и суживается понятие о них. Возбудители ряда болезней, относимые ранее
к -В., напр. риккетсии и возбудители пситтакоза, исключены из этой
группы организмов. Зрелые частицы В.- вирионы,
или вироспор ы, приспособлены
к перенесению неблагоприятных условий вне организма и не обнаруживают на
этой стадии никаких признаков жизни. Попав в организм, в чувствительные
к В. клетки, вироспоры переходят в стадию развития и размножения, которая
завершается образованием дочерних зрелых частиц В.

Строение и состав частиц В. Форма вирионов
очень разнообразна. У мн. бактериофагов они состоят из головки и отростка,
у В. оспы они прямоугольные, у В. герпеса и гриппа - шарообразные, у В.
мозаичной болезни табака - палочкообразные, у В. мозаичной болезни картофеля
- нитевидные, у В. полиомиелита и жёлтой мозаики турнепса - многогранные
шарики, у В. бешенства, а также мозаики пшеницы и люцерны - очертаниями
похожи на палочки бактерий или напоминают пулю (см. вклейку к стр. 97).
По размерам В. делят на крупные (300-400 нм в диаметре), средние
(80-125 нм) и мелкие (20-30 нм). Крупные В. можно видеть
в световой микроскоп (обычный, фазово-контрастный, люминесцентный); остальные
изучают только с помощью электронного микроскопа. Данные о размерах частиц
В. получены методами ультрафильтрации, фракционного и аналитического ультрацентрифугирования,
электрофореза в гелях и электронной микроскопии (табл.).

Размеры некоторых вирусов (для сравнения
даны размеры эритроцита, бактерии и некоторых молекул)*

В строении разных вирионов есть много общего.
Все они имеют белковую оболочку - капсид и внутреннее содержимое - нуклеокапсид,
состоящее гл. обр. из нуклеиновой кислоты (НК) - ДНК или РНК. Мн.
В. имеют поверхностную оболочку, покрывающую белковую. Отд. элементы белковой
оболочки наз. капсомерами. У нек-рых В. (напр., мозаичной болезни табака)
НК в виде спирали включена в белковую оболочку, без разрушения к-рой не
может быть освобождена. У др. В. (напр., жёлтой мозаики турнепса) спирально
закрученная нить НК лежит в капсиде, как в коробочке, и может выйти оттуда
без разрушения оболочки. НК - носители наследств, информации о строении
и свойствах В.; белки В. защищают НК, а также обусловливают ферментативные
и антигенные свойства В. (см. Антигены, Ферменты). Строение вирусных
частиц, приспособленных к перенесению неблагоприятных условий, может быть
и более сложным; таковы, напр., полиэдры, образуемые нек-рыми В. насекомых
(они состоят из оболочки, кристаллич. белковой массы и включённых в неё
частиц В.).

Химич. состав разных В. неодинаков. Одни
В. содержат липиды; среди них есть В. с ДНК (оспы, герпеса и др.), с РНК
(гриппа, птичьей чумы, саркомы Рауса, бронзовости помидора, жёлтой карликовости
картофеля и др.). У др. В. липиды отсутствуют. В этой группе также есть
В. с ДНК (аденовирусы, большинство бактериофагов, В. желтухи шелкопряда)
и с РНК (полиомиелита, ящура; большинство В., вызывающих болезни растений;
нек-рые бактериофаги). Кроме липидов, белка и нуклеиновой к-ты, в В. встречаются
в небольшом кол-ве полиамины (путресцин, спермидин и др.), иногда витамины
(витамин ВВ. содержатся соединения белка с полисаха-ридами.

Размножение В. происходит в клетках. Бактериофаги
растворяют оболочку бактерии и вводят в бактерию нить НК, причём капсид
фага остаётся вне клетки. Мн. В. поглощаются клеткой путём пиноцитоза.
Попав
в клетку, они освобождаются от оболочки. Первые этапы развития В. в клетке
в общих чертах состоят в том, что строятся т. н. ранние белки, т. е. белки-ферменты,
необходимые В. для репликации (удвоения) их НК. Т. н. поздние белки участвуют
в образовании белковых оболочек дочерних вироспор. Из ферментов у В., содержащих
ДНК, одним из первых синтезируется полимераза РНК, к-рая строит на нити
ДНК информационную РНК (и-РНК). Эта РНК попадает на рибосомы клетки,
где и происходит синтез др. белков вирусной частицы (см. Белки, раздел
Биосинтез). В., содержащие РНК, синтезируют полимеразу, катализирующую
синтез новых частиц вирусной РНК; эта РНК переходит на рибосомы и контролирует
синтез белка капсида. Т. о., В., содержащие РНК, не нуждаются в ДНК для
размножения и передачи генетической информации потомству (см. схему).

Схема размножения вирусов, содержащих
в вирионе одну нить ДНК (I) или одну нить РНК (II). ДНК изображена сплошной
линией, РНК - пунктиром; А - нуклеиновая к-та вириона; Б - удвоенная нить
нуклеиновой кислоты при её репликации; В - информационная РНК, (и-РНК),
копирующая вирусную ДНК; Г-цепочка рибосом (полисома), соединённая и-РНК
или вирусной РНК (на рибосомах растёт полипептидная цепочка из остатков
аминокислот); Д - рибосома с полипептидом, отделившаяся от полисомы; Е
- белковая молекула, образованная полипептидными цепочками; Ж -построение
дочерней нити нуклеиновой к-ты между двумя материнскими; 3 - зрелый вирион.
Стадия В у вирусов с РНК отсутствует, т. к. их собственная РНК выполняет
при синтезе белков роль и-РНК.

От этой общей схемы размножения В. имеются
различные отклонения. Так, нек-рые В. содержат белки-ферменты; В. осповакцины
синтезирует в клетке хозяина двойные нити РНК и т. д. Мн. особенности размножения
В. ещё невыяснены. Существуют, напр., особые очаги размножения нитей НК,
и при созревании частиц В. синтезируется белок, охватывающий отд. отрезки
НК. Иногда этот процесс идёт несовершенно, образуются неполноценные частицы
В., в к-рых нет или мало содержимого, это - т. н. неинфекц. В. Во мн..
случаях очаги размножения В. хорошо видны в клетке под микроскопом. Эти
очаги наз. внутриклеточными включениями, или Х-телами. Когда Х-тело заканчивает
своё развитие, в нём образуется вироспора. У мн. В. вироспоры образуют
в Х-телах кристаллич. агрегаты, у др. В. они неизвестны. Нек-рые В. размножаются
в ядре клетки, другие - в её цитоплазме, третьи - и в ядре, и в цитоплазме.
НК находится в вироспоре в спирально закрученном состоянии. Дл. нити НК
у разных В. различна. Так, у В. оспы она достигает 83 мкм, у крупных
бактериофагов, напр. Тмкм. У мельчайших бактериофагов
нить НК имеет дл. ок. 2 мкм. В зависимости от длины нити НК (что
определяет объём наследств, информации, к-рой располагает тот или иной
В.), т. е. от способности В. синтезировать б. или м. разнообразные молекулы
белков, различна степень участия составных частей клетки-хозяина в размножении
В. и их построении. В., имеющие нить НК значит, длины, могут синтезировать
мн. вещества. Так, нек-рые бактериофаги синтезируют в клетке неск. десятков
разных белков. Все В., содержащие ДНК, синтезируют собственную РНК. Даже
если клетка-хозяин имеет необходимые для В. ферменты, В. очень часто синтезируют
собственные ферменты, обладающие подобным действием. Мельчайшие фаги обладают
информацией для синтеза только трёх собственных белков; напр., фаг МЗ-2
синтезирует зависящую от РНК полимеразу и два белка, необходимые для построения
зрелых частиц В. Т. о., степень зависимости В. от различных ферментов клетки-хозяина
различна. Нек-рые В. так бедны наследственной (генетической) информацией,
что могут размножаться в клетке только в присутствии др. В. Зависимость
В. не только от клетки, но и от др. В. существует, напр., между В. некроза
табака и его спутником, вироспоры к-рогр мельче вироспор некроза табака.
Ещё более тесные взаимоотношения существуют между нек-рыми В., поражающими
животных и человека. Среди В., способных вызывать злокачественные опухоли
(см. Опухолеродные вирусы), известны В. с дефектной частицей, к-рая
не может образовывать собственную белковую оболочку. Эти В. достигают зрелого
состояния, только если они размножаются в присутствии др. В. (таковы отношения,
напр., между опухолеродным обезьяньим вирусом S-40 и нек-рыми аденовирусами).
НК
опухолеродного В. в этом случае включается в капсид аденовируса и вместе
с ним попадает в чувствит. клетку. Выход В. из клетки в одних случаях совершается
только при разрушении клетки (мн. фаги, В. оспы), в других - частицы В.
покидают клетку, не убивая её при этом (миксовирусы,
нек-рые мелкие
фаги).

Если в клетку попадают В., различающиеся
по тем же или др. генам (различие может быть результатом мутации),
то
в потомстве можно наблюдать В., соединяющие свойства двух и больше исходных
форм. Это указывает на наличие обмена (перекомбинации) признаков таких
форм при размножении В. в одной клетке. Закономерности этих процессов изучает
генетика В. (см. Генетика микроорганизмов).

Устойчивость вироспор к внешним воздействиям
различна, но по большей части велика. Нек-рые В. инактивируются только
при нагревании до 90°С (В. мозаичной болезни табака), легко переносят очень
низкие температуры (-70°С и ниже), а также высушивание.

Способы распространения В. в природе различны:
мн. из них могут непосредственно заражать чувствит. организм (В. гриппа,
оспы, мозаичной болезни табака, бактериофаги), иные циркулируют в природе
более сложным образом и переносятся при помощи др. организмов. Так, В.
некроза табака передаётся при помощи обитающего в почве грибка (Olpidium):
последний, проникая в корни растения, вносит и В. Ми. В. передаются паразитирующими
у растений нематодами. В. животных, человека и растений переносят
также клещи и насекомые. Передача одних В. сосущими членистоногими носит
механический характер; в других случаях В. проделывают часть своего развития
в переносчике и даже могут передаваться с яйцами переносчика из поколения
в поколение. Многие В., поражающие человека и домашних животных, обитают
и в диких животных; поражающие культурные растения - в диких растениях
и сорняках.

Р. Вирхов.

Л. Висконти.

Попытки обнаружить жизнедеятельность вироспор
вне клетки, естественно, не увенчались успехом: известно, что покоящиеся
формы жизни вообще не обнаруживают жизнедеятельности (см. Анабиоз).
В
бесклеточных системах можно воспроизвести отд. этапы размножения В., получить
саморепродукцию вирусной НК, а также под контролем этой НК - синтез белков,
характерных для В. Но эти процессы идут только в присутствии извлечённых
из клетки рибосом; следовательно, эти системы, хотя и являются бесклеточными,
не могут рассматриваться как вполне искусственно синтезируемые.

О происхождении В. имеются различные предположения.
Нек-рые считают, что В. могут спонтанно зарождаться в организме хозяина
под влиянием неблагоприятных условий. Но это мнение опровергается следами
длит, эволюции В. (их приспособление к циркуляции в природе), а также отсутствием
переходных форм между В. и органоидами клетки. Др. исследователи думают,
что В.- потомки простейших форм жизни, однако и это предположение маловероятно,
т. к. выраженный паразитич. характер В. предполагает существование более
высокоорганизованных существ, в к-рых В. могли бы жить и размножаться.
Поэтому наиболее вероятно, что В. возникли от свободно живущих более сложно
организованных форм, и простота В. вторична, она - результат приспособления
к паразитич. образу жизни. Такая вторичная простота, связанная с утратой
приспособленности к самостоят, питанию и усилением способности к размножению,
вообще очень характерна для паразитов. В пользу древности В. и длительной
их эволюции говорит также то, что они вступают в сложные взаимоотношения
с др. видами животных и растений (трансмиссивные В., передаваемые различными
животными).

Систематика В. Общепринятой классификации
и обозначения В. ещё нет. Им дают, как и др. животным и растениям, родовые
и видовые назв., пользуются нар. обозначениями, различными сокращениями
или ставят родовое назв. организма, поражаемого В., и номер (напр., Nicotiana
virus 1 - В. мозаичной болезни табака). Поэтому каждый В. может иметь неск.
названий. Первую попытку систематики В. сделал чеш. учёный Г. Провачек
(1907); он отнёс В. к животным, к группе Chamydozoa. К сер. 20 в. сложилось
3 главных направления в систематике В. Сторонники одного в основу системы
В. кладут свойства вирионов; при этом учитывают присутствие в них РНК или
ДНК, симметрию нуклеокапсида, наличие или отсутствие пеплоса (особой оболочки
капсида), диаметр нуклеокапсида (у спиральных вирионов), число граней и
капсомеров (у кубич. вирионов). Представители второго направления (нумерическая
система), учитывая по возможности все признаки, объединяют те В., у к-рых
больше общих признаков. Сторонники третьего направления, сохраняя принципы
классич. систематики, объединяют В. в группы на основе существенных признаков,
характеризующих их родство (химич. близости, сходства морфология, стадий
развития и способов циркуляции в природе). Междунар. комитет по номенклатуре
В. предлагает пользоваться бинарной номенклатурой, добавляя к родовому
назв. слово "В." (напр., род В. оспы - Poxvirus). Мн. общепринятые названия
сохраняют, хотя они и не соответствуют бинарной номенклатуре. Сторонники
нумерич. системы предлагают пользоваться криптограммами, к-рьге в условных
обозначениях расшифровывают важнейшие свойства В. Так, В. табачной мозаики
обо значают так: R/1, 2/5, Е/Е, S/0. Первый член показывает, что
этот В. содержит РНК (R) и она в нём однониточная (1); второй член-мол.
массу РНК в миллионах и % РНК в частице; третий - что форма этой частицы
удлинённая с параллельными сторонами и концы не закруглены, а также что
подобную форму имеет и нуклеокапсид; последний член указывает, что вирус
поражает высшие растения (S) и распространяется без переносчика (0).

Лит.: Рыжков В. Л., Вирусы, в сб.:
Глазами
ученого, М., 1963; Стэнли У., В э л е н с Э., Вирусы и пр.ирода жизни,
пер. с англ., М., 1963; Вирусэлогия и иммунология, под ред. Л. А. Зильбера,
М., 1964; Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966; Стен т Г., Молекулярная
биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965; Э н д р ю с К., Естественная
история вирусов, пер. с англ., М., 1969; The viruses, ed. F. M. Burnet
and W. M. Stanley, v. 1 - 3, N. Y.- L., 1959; Fenner F. J., The biology
of anima-l viruses, v. 1, N. Y., 1968; G i b b s A., Plant virus classification,
"Advances in Virus Research", 1969, v. 14, p. 263 - 328. В. Л. Рыжков.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я