ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
висцеральный
череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся
в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом
отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками,
в к-рых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги.
У
предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно
за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных
передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В.
с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и совр.
круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных
мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют
упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную
дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1). У челюстноротых
жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются
на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2, а). Подвижность
жаберных дуг усиливает дыхат. функцию жабер и одновременно даёт нек-рую
возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними
жаберными дугами дыхат. функции (рис. 2, б). Первые две из них редуцировались
и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась
в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную
верх, челюсть (нёбноквадратный хрящ) и первичную ниж. челюсть (меккелев
хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую
из верх, подвеска, у большинства рыб соединяющего верх, челюсть с черепом,
и нижнего, собственно подъязычного хряща,- г и о и д а. Последующие висцеральные
дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть
6 или 7.
У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают,
на нёбноквадратном хряще развиваются отд. окостенения: на переднем его
конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные
кости. Существ, изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей
(рис. 3), возникающих из покровных костей. Верх, вторичную челюсть образуют
предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, к-рая охватывает
переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде
самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает
нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая
л др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка.
Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединит, кость, что значительно
усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных
дуг всегда 5.
Рис. 1. Схема висцерального скелета
миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3
- подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная
коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.
Рис. 2. Схема строения висцерального
скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка
челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка;
4 - расчленённая жаберная дуга; 5- ротовое отверстие; I, II, III, IV,...,
X - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи;
III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III'- первичная
нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV' - гиоид; V - IX - жаберные
дуги.
У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная
верх, челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (аутостилия).
В
качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости.
Ниж. челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит
из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован
квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию
"подвеска" на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки
внутреннему
уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости
среднего
уха, Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют
подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих ниж. челюсть состоит
только из зубной кости, к-рая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный
нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между
квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в
полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню,
а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих
возникает стремечко.
Рис. 4. Схема висцерального скелета
наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой
лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего;
кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5
- квадратная; 5' - наковальня; 6 - сочленовная; 6' - молоточек; 7 - нёбная;
8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III' - меккелев
хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV' - гиоид; V - VIII - жаберные дуги.
Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный
скелет отделён от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная;
3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная;
8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III' - меккелев хрящ; IV - расчленённый
подвесок; IV' - гиоид; V- IX - жаберные ДУГИ.
У млекопитающих из угловой кости ниж. челюсти
предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние
рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги;
2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется
надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также
и хрящи трахеи.
Лит.: С е в е р ц о в А. Н., Морфологические
закономерности эволюции, М.- Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной
анатомии позвоночных животных, М., 1947. А.Н.Дружинин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я