ВКУСОВЫЕ ОРГАНЫ
вкусовые луковицы
(почки, бокалы, рюмки), органы, при помощи к-рых воспринимаются вкусовые
раздражения. В. о.- периферич. часть вкусового анализатора, состоящая
из особых чувствит. клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных
В. о. и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего хим.
чувства - вкуса и обоняния. В. о. насекомых представлены
особыми хитиновыми волосками - сенсиллами, расположенными на ротовых придатках,
в полости рта и др. (рис. 1). В состав волоска (В) входят опорные клетки
(ОК), они окружают рецепторные клетки (РК), дающие 2 тонких отростка -
периферический (ПО), снабжённый видоизменённой ресничкой (Р), к-рая заканчивается
в области поры (П) и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами,
и центральный (ЦО), идущий в центр, нервную систему. У низших позвоночных,
напр, рыб, В. о. могут располагаться по всему телу, но в особенности на
губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных В.
о. находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих
животных и человека В. о. помещаются гл. обр. на сосочках языка (рис.
2) и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития
В. о. достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется
-П неск. типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые
сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из к-рых от 300 до 5000 вкусовых
луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка.
Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте)
располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены
слизистыми железами, секрет к-рых способствует растворению твёрдой пищи,
обусловливая хим. воздействие её на В. о. На кончике и спинке языка располагаются
350-400 грибовидных сосочков, в каждом из к-рых имеются 2-3 В. о. У всех
позвоночных В. о. овальной формы (рис. 3) находятся в толще многослойного
эпителия (Э) слизистой оболочки, с поверхностью к-рой они сообщаются коротким
вкусовым каналом (ВК). Каждый В. о. состоит из 10-15 рецепторных (РК) и
неск. опорных клеток (ОК). От клеток, образующих дно вкусового канала,
отходят слабо исчерченные конич. "вкусовые кисточки" (В), к-рые, разветвляясь,
отдают 30-40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между
вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами
веществом - т.н. штифтиками (Ш). Во В. о. обнаружены белок, способный образовывать
специфич. комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием
вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества,
продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками,
соединяются с молекулами особых "вкусовых" белков, что и лежит в основе
возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центр,
нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь синапсы,
нервные
окончания (НО) вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью
ацетилхолинэстеразы (см. Холинэстеразы),
что свидетельствует о холинергическом
механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.
Рис. 1. Орган вкуса насекомых.
Рис. 2. Желобоватый сосочек языка человека:
а - продольный разрез сосочка; 6 - часть продольного разреза (при большем
увеличении): 1 - сосочек, 2 - окружающий его вал, 3 - желобок, 4 - эпителий
с лежащими в его боковых частях вкусовыми луковицами, 5 - железы.
Рис. 3. Орган вкуса позвоночных.
Сорта вишни: 1-Краса Севера; 2-Плодородная
Мичурина; 3-Ширпотреб чёрная; 4-Владимирская; 5-Шубинка. 6-Любская. (Сорта
1, 2, 3 выведены И. В. Мичуриным.)
Воробьиные: 1-калиптомене; 2-девятицветная
питта; 3-каменный петушок; 4-синяякотинга; 5-ласточка-касатка; б-пеночка-весничка;
7-певчий дрозд; 8-королёк; 9-крапивник; ±0-большая райская птица; II-райская
мухоловка; 12-розовый скворец; 13-варакушка; 14-сойка; 15-обыкновенная
овсянка; 16-иволга; 17-снегирь; 18-кардинал; 19-огненный ткачик; 20-черноголовая
амадина; 21-зебровая амадина; 22-райская вдовушка; 23-нектарница Фалькенштейна;
24-домовый воробей; 25-большая синица; 26-огненный астрильд.
Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются
во В. о. передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного
нерва, затем вступают в барабанную струну, с к-рой и входят в лицевой нерв.
Волокна, иннервирующие В. о. задней трети языка, нёба и надгортанника,
начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие
В. о. волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствит. узлов
и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и др. вкусовые волокна,
в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят
через медиальную петлю в зрит, бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся
в корковом центре вкуса.
Лит.: В и н н и к о в Я. А., Структурные
и цитохимические основы механизма функции рецепторов органов чувств, в
сб.: Нервная клетка, Л., 1966; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии
беспозвоночных, 3 изд., т. 1-2, М., 1964; Мили Л. Д ж. и М и л н М., Чувства
животных и человека, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф. А., Сравнительная
физиология животных, М., 1967; Fагbman A. J., Structure of chemoreceptors,
в кн.: Chemistry and physiology of flavors, ed. H. W. Schultz, Westport,
1967.
Я. А. Винников, Р. А. Певзнер.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я