ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ раздел
общей генетики, в к-ром объектом исследования служат бактерии, микроскопии,
грибы, актинофаги, вирусы животных и растений, бактериофаги и др. микроорганизмы.
До 40-х гг. 20 в. считалось, что, поскольку у микроорганизмов нет ядерного
аппарата и мейоза, на них не распространяются Менделя законы и хромосомная
теория наследственности. С начала 40-х гг. микроорганизмы становятся
объектом интенсивных геиетич. исследований. Именно на них были решены мн.
кардинальные вопросы совр. генетики. Так, первое указание на то, что материальным
носителем наследственности служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК),
было получено в опытах на пневмококках (амер. генетики О. Т. Эйвери, К.
Мак-Леод и М. Маккарти). Примерно в то же время были начаты интенсивные
генетич. исследования на хлебной плесени - нейроспоре. Изучение многочисл.
биохим. мутантов нейроспоры (Дж. У. Бидл и Э. Л. Тей-тем, США) привело
к установлению очень важного положения: один ген - один фермент (ныне это
положение более точно формулируется так: один ген - одна полипептидная
цепь). Генетич. исследования микроорганизмов особенно интенсивно стали
развиваться после того, как амер. генетики С. Лурия и М. Дельбрюк показали
на кишечной палочке (Escherichia coli), что и бактерии подчиняются мутационным
закономерностям (см. Изменчивость, Мутации). Ранее существовавшее
представление об адекватной, адаптивной изменчивости у бактерий возникло
вследствие методич. ошибки, заключавшейся в изучении культуры как единицы
изменчивости. Был предложен новый принцип изучения изменчивости у бактерий
- клональный анализ, т. е. изучение потомства одной клетки - родоначальницы
клона. Важной вехой в развитии Г. м. явился разработанный амер.
генетиками Дж. и Э. Ледербергами метод реплик, или отпечатков, позволивший
доказать, что мутации возникают у бактерий независимо от условий культивирования,
и, кроме того, значительно упростивший приёмы отбора вариантов микроорганизмов
с желаемыми свойствами. Оказалось, что в больших популяциях бактериальных
клеток мутации возникают спонтанно. В 1946 был открыт половой процесс у
бактерий (конъюгация), что позволило применить для их исследования
генетический анализ. В рсзультате установлены наличие у бактерий
рекомбинации, существование у них генетич. групп сцепления и построены
гепетич. карты их хромосом. Почти одновременно был открыт парасексуальный
процесс у грибов (Г. Понтекорво, Великобритания), что расширило возможности
генетич. анализа грибов, не имеющих полового цикла размножения. Вскоре
в генетич. исследования были вовлечены бактериофаги и др. вирусы
(в частности, вирус табачной мозаики - ВТМ). Был открыт эффект переноса
генетич. информации от одной бактериальной клетки к другой при посредстве
бактериофага - генетич. трансдукция, что положило начало изучению
генетических взаимоотношений в системе фаг - бактерия (Дж. Ледерберг, Н.
Зиндер, США). Вслед за тем была обнаружена рекомбинация у фагов (А. Херши
и М. Дельбрюк, США). Если использование бактерий в качестве объекта генетич.
исследований резко повысило разрешающую способность генетич. анализа, то
благодаря фагам удалось перейти к изучению явлений наследственности на
молекулярном уровне. Большое значение имели исследования ВТМ (нем. генетики
Г. Шустер и А. Гирер), позволившие вызвать генетич. эффект в опытах с чистой
рибо-нуклеиновой к-той (РНК), к-рая сохраняла ннфекционность и при нанесении
на листья табака вызывала в клетках образование полноценных частиц ВТМ.

Исходя
из общих принципов исследования генетпч. процессов у микроорганизмов, для
каждой группы разработаны спец. методы изучения с учётом их особенностей
.

Генетич.
механизмы у грибов и водорослей, сохранивших половой процесс, имеют ряд
особенностей. Главная из них состоит в том, что продукты мейоза (споры)
остаются соединёнными в определ. порядке, и после раздельного высева этих
спор можно непосредственно изучать генотип каждого продукта мейоза. Этот
метод, называемый тетрадным анализом, дополняет статистич. методы
изучения процесса расщепления. Применение генетнч. анализа к организмам,
у к-рых отсутствует половой процесс, стало возможным после открытия у них
парасексуальных процессов, отличающихся большим разнообразием. Так, у несовершенных
грибов при срастании гиф, принадлежащих двум генетически различным штаммам,
происходит объединение и затем слияние двух гаплоидных ядер в одно днплопдное;
в этой системе изредка возможен обмен генетич. материалом.

Особенность
полового процесса у бактерии состоит в том, что в клетку-реципиент передаётся,
как правило, только часть генетич. материала из клетки-донора, в результате
чего образуется частично диплоидная зигота (т. н. мерозигота). У бактерий
известно неск. механизмов передачи генетнч. материала. Наиболее совершенная
форма полового процесса у бактерий - конъюгация, детально изученная у кишечной
палочки. Конъюгация происходит при непосредств. контакте между двумя клетками,
если в одной из них присутствует специфич. половой фактор, или фактор скрещиваемости
(фертильности, плодовитости). Половой фактор (см. Эписомы) содержит
ДНК и может существовать в клетке либо в автономном, либо в интегрированном
состоянии (включённым в геном клетки). В первом случае при конъюгации
в клетку-реципиент переходит только половой фактор. Во втором случае половой
фактор способствует направленному переносу генетич. материала из клетки-донора
в клетку-реципиент. Как правило, при этом происходит передача только части
генома донора и лишь крайне редко

передается
вся хромосома донора вместе с включённым в неё половым фактором. Между
фрагментом донорной ДНК и ДНК реципиента может произойти обмен гомологичными
генетич. участками- кроссинговер, приводящий к возникновению рекомбинантов,
т. е. клеток с изменённым сочетанием признаков. Генетич. анализ рекомбинантов
кишечной палочки позволил установить у неё существование одной группы сцепления,
определить линейное расположение большого числа генов в её хромосоме и
построить кольцевую генетич. карту (см. Генетические карты хромосом).
Перенос генетич. материала при конъюгации - строго ориентированный
процесс, при к-ром последовательность передачи генов (а значит, и вероятность
их участия в кроссннговере) целиком зависит от расположения генов в хромосоме
и точки интеграции (включения) полового фактора. При переходе полового
фактора в автономное состояние гены, расположенные на хромосоме рядом с
точкой интеграции, могут объединиться с половым фактором н в дальнейшем
передаваться с ним как единое целое, превращая клетки-реципиенты в диплоиды
по данному генетич. участку. Этот процесс переноса генов совместно с половым
фактором, паз. сексдукцией, также может привести к возникновению
рекомбинантов. Др. механизм возникновения рекомбинантов у бактерий - трансдукция
- осуществляется при посредстве т. н. умеренных бактериофагов, к-рые
способны к особому виду симбиоза с бактериями - лизогении. В лизогенных
бактериях ДНК умеренного фага интегрирована с ДНК бактериальной клетки
и ре-плицируется одновременно с ней. Такая скрытая форма присутствия фага
(профаг) может сохраняться в течение мн. клеточных поколений, однако
изредка профаг переходит в вегетативное состояние (т. е. начинает размножаться)
и разрушает бактерию. При этом возможны захват небольшого фрагмента ДНК
клетки-хозяина и последующий его перенос в др. клетку, в к-рой перенесённый
участок генома может вступить в генетич. обмен с гомологичной областью
клетки-реципиента. Обычно при трансдукцпи передаются гены, расположенные
в непосредств. близости от места локализации профага в хромосоме бактерии.
Однако нек-рые фаги осуществляют трансдукцию, при к-рой любой участок генома
бактерии с равной вероятностью может быть перенесён в др. клетку. Иногда
сам процесс лизогенизацни, т. е. включения умеренного фага в геном бактерии,
может сопровождаться приобретением клеткой новых свойств (см. Лизогенная
конверсия), напр, вирулентности.

Ещё один
тип полового процесса у бактерий, называемый трансформацией,- перенос
генетич. материала без посредства полового фактора или умеренного бактериофага
с последующим возникновением рекомбинантов (вследствие генетич. обмена
между пооникшим в клетку фрагментом ДНК и ДНК клетки-реципиента).

Особенности
генетических механизмов у вирусов бактерий - бактериофагов - делают их
весьма удобной моделью для изучения воспроизведения и функционирования
генетич. материала. Они очень просто устроены, быстро размножаются и имеют
очень короткий жизненный цикл; поэтому генетика бактериофагов, в особенности
фагов Т2, Т 4 и /\., исследована весьма детально. Бактериофаги скрещивают,
заражая бактерии смесью двух или неск. мутантов фага. В этом случае, кроме
исходных фаговых частиц, появляются рекомбинанты с изменёнными сочетаниями
признаков. С помощью рекомбинационного анализа удалось построить генетич.
карты для ряда бактериофагов. Оказалось, что молекула ДНК фага является
его хромосомой. Изучение тонкой структуры гена, проведённое на фаге Т4
(С. Бензер, США), показало существование большого числа участков внутри
гена, способных изменяться (мутировать) с разной частотой под действием
различных мутагенов.

Генетика
вирусов животных и растений в значит, мере основывается на успехах в области
генетики бактериофагов, но из-за технич. трудностей ещё не получила достаточного
развития. Возможность получения рекомбинантов была показана у ДНК-содержащих
вирусов группы оспы - осповакцины (при смешанном заражении клеток различными
представителями этой группы), у вируса герпеса (между различными вариантами
этого вируса), а также между обезьяньим опухолеродным вирусом SV40 и различными
представителями адено-вирусов. У РНК-содержащих вирусов животных показана
возможность получения рекомбинантов между мутантами вируса ящура и полиомиелита,
а также между различными вариантами вируса гриппа. Последнее открытие имеет
особое значение, т. к. показывает возможные пути изменчивости этого вируса
в природе. Из вирусов растений лучше всего изучен вирус табачной мозаики
(ВТМ). В частности, полностью расшифрована последовательность аминокислот
в белке ВТМ; удалось установить характер аминокислотных замещений, возникающих
в белках оболочки у разных мутантов ВТМ. Работы, выполненные на ВТМ, явились
важным этапом в изучении как механизма мутагенеза, так и природы генетического
кода.

В связи
с развитием новой отрасли народного хозяйства - микробиологической промышленности
- возникла прикладная Г. м., наз. также селекцией микроорганизмов.
В сферу исследований были вовлечены новые формы микроорганизмов: пенициллы
(Penicillium chrysogenum), актиномицеты (Actinomyces streptomycini, Act.
rimosus и др.), актинофаги. У пенициллов и аспергиллов открыт парасексуальный
процесс, у актиномицетов изучен механизм рекомбинации, открыты генетич.
рекомбинация у актинофагов, генетич. трансдукция у актиномицетов. Проведены
обширные исследования индуцированной изменчивости количеств, признаков
у актиномицетов.

В Сов.
Союзе в работе по селекции микроорганизмов применяются такие генетич. методы,
как получение индуцированных мутаций, гибридизация и заражение актиномицетов
актинофагами. В итоге выведены высокоактивные штаммы, позволившие во много
раз увеличить производство антибиотиков, аминокислот, витаминов и др. биологически
активных веществ.

В связи
с возрастающим значением Г. м. и необходимостью развития микробиол. пром-сти
в 1968 в Москве был организован Всесоюзный н.-и. ин-т генетики и селекции
пром. микроорганизмов Главмикробиопрома, ставший ведущим науч. центром
в этой области. Проблемы генетики и селекции микроорганизмов разрабатываются
и в др. науч. учреждениях Москвы (Ин-т эпидемиологии и микробиологии им.
Н. Ф. Гамалеи АМН СССР, Ин-т общей генетики и Ин-т атомной энергии им.
И. В. Курчатова АН СССР), Ленинграда (Физико-технич. ин-т им. А. Ф. Иоффе
АН СССР, кафедра генетики ЛГУ), Киева, Еревана и др. Г.м. сыграла важную
роль в развитии совр. генетики, дополнив ряд положений генетики высших
организмов. Г. м., в свою очередь, стала основой для развития молекулярной
генетики.

Лит.: X
э и с У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Гольд-Фарб
Д. М., Введение в генетику бактерий, М., 1966; Захаров И. А. и Квитко К.
В., Генетика микроорганизмов, Л., 1967; Алиханян С. И., Современная генетика,
М., 1967; его же, Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968; Браун
В., Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1968; Генетические основы селекции
микроорганизмов, М., 1969.

С. И.
Алиханян, Л. Н. Майсурян.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я