ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД
система
зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся
у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов.
В природных нуклеиновых кислотах - дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой
(РНК)-встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой
к-те), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см.
Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания:
аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует
урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых к-т обнаружено ок. 20 редко
встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных
Сахаров. Т. к. кол-во кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей
аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. кол-во нуклеотидов,
кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по
2 нуклеотида возможно лишь 42 = 16, но этого также недостаточно
для зашифровки всех аминокислот. Амер. учёный Г. Гамов предложил (1954)
модель триплетного Г. к., т. е. такого, в к-ром 1 аминокислоту кодирует
группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном. Число возможных триплетов равно
43 = 64, а это более чем втрое превышает число распространённых
аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте
соответствует неск. кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено
много различных моделей Г. к., из к-рых серьёзного внимания заслуживали
три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся
код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками
получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без
запятых. Установлены след. осн. закономерности, касающиеся Г. к.:
Модели генетического кода:
1-й тип - перекрывающийся код без запятых; 2-й тип - неперекрывающийся
код без запятых; 3-й тип - код с "промежутками", т. е. код с запятыми.
1) между последовательностью
нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное
соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой
точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4)
код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков
(код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1
аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к.
уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете
приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе
универсален (за нек-рыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается
экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему,
полученную из одного организма (напр., кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную
матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном
отношении (напр., проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый
синтез. Благодаря работам амер. генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Корана
известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех ко донах (см.
табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).
Из 64 кодонов у бактерий
и фагов 3 ко-дона - УАА, УАГ и УГА - не кодируют аминокислот; они служат
сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы, т. е. сигнализируют
о завершении синтеза полипептида. Их наз. терминирующими кодонами. Существуют
также 3 сигнала о начале синтеза - это т. н. инициирующие кодоны - АУГ,
ГУГ и УУГ,- к-рые, будучи включёнными в начале соответствующей информационной
РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой
полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем;
для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов
может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.
Реализация Г. к. в клетке
происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит назв.
транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках
ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную
последовательность РНК. Второй этап - трансляция - протекает в цитоплазме,
на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится
в последовательность аминокислот в белке; этот этап протекает при участии
транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел
Биосинтез).
В начале цепи и-РНК данный
кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту
формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся
аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.
Лит.: Общая природа генетического
кода для белков, в сб.: Молекулярная генетика, пер. с англ., М. 1963; Крик
Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ.,
М., 1964, с. 9 - 23; Н и-ренберг М., Генетический код (II), там же, с.
24 - 41; Xэй с У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М.,
1965; Хартман Ф.,Саскайнд З., Действие гена, пер.сангл., М., 1966; Бреслер
С.Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. - Л., 1966; Ингрэм В.,
Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика,
2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ.,
М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин
Н. П., Общая генетика, М., 1970. Н.П.Дубинин, В.Н.Сойфер.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я