ГИБРИДИЗАЦИЯ

ГИБРИДИЗАЦИЯ скрещивание
организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом
пар аллелей (состояний генов), а следовательно,- одной или большим числом
пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам
либо ещё менее родственным таксономич. категориям, наз. отдалённой Г. Скрещивание
подвидов, сортов или пород наз. внутривидовой Г. Процесс Г., преим. естественной,
наблюдали очень давно. Животные-гибриды (напр., мулы) существовали уже
за 2 тыс. лет до н. э. Возможность искусств, получения гибридов впервые
предположил нем. учёный P. Камерариус (1694): впервые искусственную Г.
осуществил англ. садовод T. Фэрчайлд, скрестив в 1717 разные виды гвоздик.
Основателем учения о поле и Г. у растений считается И. Г. Кёлърёйтер, получивший
гибриды двух видов табака - Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опытами
по Г. гороха Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число
опытов по Г. провёл Ч. Дарвин.

Сущность Г. заключается в
слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии
из зиготы нового организма, сочетающего наследств, задатки родительских
особей. К явлениям Г. относится также копуляция у одноклеточных организмов.
Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся
в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов.
Г., а также мутации - осн. источники наследств. изменчивости, одного из
главных факторов эволюции.

При естеств. Г., происходящей
в природе, и искусств. Г., проводимой человеком в селекции и с др. целями,
цветки материнской формы опыляются пыльцой др. вида (сорта) растений или
спариваются животные разных видов (подвидов, пород). Половой процесс обеспечивает
объединение геномов и сопровождается слиянием ядер половых клеток - кариогамией.
Поэтому получение т. н. вегетативных гибридов невозможно. Описанные нек-рыми
авторами "вегетативные" гибриды - не что иное, как тканевые химеры.

В животноводстве внутривидовая
Г. служит методом пром. разведения, при к-ром спариваются особи разных
пород или линий. Отдалённая Г. у животных - получение гибридов между разновидностями,
видами и родами, напр. между тонкорунными овцами и архарами, кр. рог. скотом
и зебу, осуществляется с трудом, и гибриды их, как правило, неплодовиты.

Сов. генетик Г. Д. Карпеченко
(1935) у растений различал конгруентные скрещивания, или Г. (внутривидовые
и иногда межвидовые скрещивания, при к-рых скрещиваются родительские пары
с гомологичными хромосомами; потомство плодовито), и инконгруентные (как
правило, это - отдалённые скрещивания, т. е. скрещивания двух особей со
структурно не соответствующими друг другу хромосомами, с различиями в числе
хромосом или в цитоплазме; потомство частично или полностью стерильно,
характер расщепления - сложный).

Скрещивания бывают прямые
и обратные (реципрокные), напр, гибриды
В и В + А
являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских
форм, то скрещивание наз. возвратным (беккросс). Возвратное скрещивание
гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления
его гетерозиготности, групп сцепления или частот перекреста (кроссишовера)
между сцепленными генами наз. анализирующим (аналитическим). Повторное
возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей наз. поглотительным
(насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа
В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют
также сложные скрещивания, называемые конвергентным и. Родительские сорта
скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь
полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные
гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.

Г. широко используется в
селекции. В зависимости от целей применения Г. различают "комбинационную"
селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм)
и "трансгрессивну ю" селекцию (ставит целью получение и отбор генотипов,
превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей).

Лит: Дарвин Ч., Изменение
животных и растений вод влиянием одомашнивания, Поли. собр. соч., т. 3,
кн. 1, M.- Л., 1928: Серебровский А. С., Гибридизация животных, M.- Л.,
1935; Карпеченко Г. Д., Теория отдаленной гибридизации, в кн.: Теоретические
основы селекции растений, т. 1, М.-Л., 1935; Эллиот Ф., Селекция растений
и цитогенетика, пер. с англ.. M., 1961; Дубинин H.П., Теоретические основы
и методы работы И. В. Мичурина, M., 1966; Дубинин H. П., Глембоцкий Я.
П., Генетика популяций и селекция, M., 1967; Иванова О. А.. Кравченко H.
А.. Генетика, M., 1967; Гайсинович A. E., Зарождение генетики, M., 1967;
Л оба шов M. E., Генетика, 2< изд., Л., 1967; Жуковский П. M., Гетерозис
как эволюционное явление в растительном мире и проблема его использования
в сельском хозяйстве, "Вестник сельскохозяйственных наук", 1967, № 3. Д.
M. Щербина.

Гибридизация в растениеводстве.
В селекции растений наиболее распространён метод Г. форм или сортов в пределах
одного вида. С помощью этого метода создано большинство совр. сортов с.-х.
растений. Отдалённая Г.- более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов.
Осн. препятствие получения отдалённых гибридов - несовместимость половых
клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений.
Использование полиплоидии и возвратного скрещивания (беккросс) позволяет
преодолеть нескрещиваемость пар и стерильность гибридов. Применяются и
др. методы: смесь пыльцы, предварительное вегетативное сближение, нанесение
раствора гиббереллина на рыльце пестика и др. Степень стерильности отдаленных
гибридов зависит от филогенетич. отношений скрещиваемых видов, от наличия
гомологичных хромосом или геномов в половых клетках гибрида первого поколения.
В случае полного асиндеза, т. е. отсутствия гомологичных хромосом, гибриды
стерильны (напр., пшенично-элимусные, пшенично-ржаные ржано-пырейные и
мн. др.).

Техника Г. разных с.-х. культур
различна. Для получения гибридов кукурузы намеченные к Г. сорта (линии)
высевают чередующимися рядами и удаляют султаны на материнских растениях
за несколько дней до их цветения. У перекрёстноопыляемых культур, напр,
ржи, применяют кастрацию цветков материнских растений. Кастрированные колосья
накрывают изоляторами вместе с отцовскими цветущими колосьями, помещёнными
в бутылочки с водой, подвешенные на специальные колья. У плодовых растений
кастрация проводится за 1-3 дня до распускания бутонов. Оставленные женские
цветки изолируют марлевым мешочком в два слоя. Через 1-3 дня на рыльца
пестиков материнского растения наносят заранее собранную пыльцу. Оплодотворённые
цветки снова изолируют. Гибридные семена, особенно при отдалённой Г., обычно
щуплые, недоразвитые, из них трудно вырастить гибридное растение. Это лучше
удаётся, если зародыши таких семян вычленить и поместить на искусственную
питательную среду.

Отдалённая Г. используется
для получения форм растений с ценными урожайными качествами и устойчивых
к грибным заболеваниям и вредителям. Межвидовые гибриды подсолнечника,
полученные акад. В. С. Пустовойтом и Г. В. Пустовойт, содержат в семенах
до 55% масла и отличаются групповым иммунитетом к болезням и паразитам.
Примером успешной Г. географически отдалённых форм служат полученные акад.
П. П. Лукьяненко пшеницы Безостая 1 и др., характеризующиеся высокой урожайностью,
пластичностью и др. ценными признаками. Путём скрещивания культурных видов
табака с дикими M. Ф. Терновский создал сорта табака высшего качества,
обладающие комплексным иммунитетом к табачной мозаике, мучнистой росе и
пероноспорозу. Ценные результаты получены при Г. культурных сортов картофеля
с дикорастущими видами. Б. С. Мошков, скрещивая редис с капустой, получил
гибрид, у к-рого надземная масса используется как салат, а подземная -
как редис. Акад. H. В. Цициным вовлечены в Г. с культурными растениями
(пшеницей, рожью, ячменём) 5 дикорастущих видов Agro-pyrum и 3 вида Elymus.

Лит.<: Пустовойт В.
С., Межвидовые ржавчиноустойчивые гибриды подсолнечника, в сб.: Отдаленная
гибридизация растений, M., 1960; Tерновский M. Ф., Итоги и перспективы
межвидовой гибридизации <в роде Nicotiana, там же; Цицин H. В., Отдалённая
гибридизация растений, M., 1954; его же, О формо- н видообразовании, в
кн.: Гибриды отдаленных скрещиваний Ii полиплоиды, M., 1963. H. В. Цицин.



Гибридизация в животноводстве.
В зоотехнии различают собственно Г. и меж породное скрещивание животных,
потомство от к-рых, в отличие от гибридного, наз. помесным. Помеси легко
скрещиваются между собой и дают потомство; гибридные
животные зачастую с трудом могут быть получены, а полученные гибриды нередко
оказываются частично или полностью бесплодными, что затрудняет или делает
невозможным дальнейшее их разведение. Трудности Г. вызываются мн. факторами:
отличиями в строении половых органов у разных видов животных, затрудняющими
акт спаривания; отсутствием полового рефлекса у самца на самку др. вида;
гибелью сперматозоидов в половых путях самок другого вида; отсутствием
реакции сперматозоидов на яйцеклетку самок другого вида, делающим невозможным
оплодотворение; гибелью зиготы; нарушениями в развитии плода, приводящими
к появлению уродов; полным или частичным бесплодием гибридов и< т.
п. В результате применения искусств, осеменения животных при Г. первые
две из перечисленных трудностей получения гибридов устранены. По вопросу
о преодолении нескрещива; емости разных видов при Г., вызванной др. причинами,
известны лишь единичные эксперименты, недостаточно проверенные или имеющие
методич. погрешности. При полном бесплодии не дают потомства оба пола гибридов,
при частичном - бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы. Из-за
бесплодия самцов дальнейшее разведение гибридов проводят путём скрещивания
гибридных самок с самцами одного из исходных видов, что нередко приводит
к утере ценных особенностей гибридов. У гибридного потомства часто возникает
явление гетерозиса (повышенной жизненной силы), более резко выраженного,
чем у помесей. Наиболее древними в практике животноводства являются гибриды
лошади с ослом (мул, лошак) и зеброй (зеброид), одногорбого верблюда с
двугорбым (нар), яка и зебу с кр. рог. скотом. Гибридные животные, как
правило, превосходят родительские формы по мн. хоз. полезным качествам:
работоспособности, выносливости, продуктивности и др. В США скрещиванием
быков браманского зебу (Индия) с коровами шортгорнской породы получена
специализированная мясная порода кр. рог. скота санта-гертруда (завезена
в СССР). В Аскании-Нова путём Г. красного степного скота с зебу получен
зебувидный скот, отличающийся более высоким содержанием жира в молоке и
более устойчивый к пироплазмозу, чем скот красной степной породы. Получены
гибриды кр. рог. скота с гаялом, зубром, бизоном, а также гибриды зубра
с бизоном (зубробизоны), бизона с яком, зебу, гаялом. Попытки Г. буйвола
с кр. рог. скотом не удаются.

В свиноводстве практикуется
в основном Г. домашних свиней с диким кабаном для укрепления телосложения
свиней культурных пород и улучшения нх приспособленности к местным условиям.
В Казах. CCP путём Г. диких среднеазиатских свиней с крупной белой и кемеровской
породами получена новая породная группа мясо-сальных свиней - казахская
гибридная, хорошо приспособленная к климатич. и кормовым условиям юго-вост.
Казахстана. В овцеводстве путём Г. домашних овец с дикими баранами муфлоном
и архаром выведены новые породы - горный меринос и казах, архаромеринос.
Г. овец с козами пока не удаётся. В птицеводстве Г. дала возможность получить
интересных гибридов домашней курицы с павлином,< петуха с индейкой
и цесаркой, павлина с цесаркой, мускусной утки с домашним селезнем и др.
Получены хоз. ценные гибриды в рыбоводстве. Для прудовых рыбоводных х-в
СССР выведены холодоустойчивые внутривидовые гибриды чешуйчатого и зеркального
(разбросанного) карпа с амурским сазаном, способные нормально развиваться
в водоёмах сев. р-нов, где культурные породы карпа при первой же зимовке
гибнут. Получены межродовые гибриды карпа с карасём, по пищевой ценности
близкие к карпу и наследующие повышенную выносливость карася. Всё шире
применяется Г. сиговых рыб для прудового рыбоводства. Целесообразна Г.
осетровых рыб: белуги со стерлядью и осетром, осетра со стерлядью и др.,
к-рые пока мало распространены в прудовой культуре. В шелководстве, как
в растениеводстве, Г. наз. и межпородное скрещивание, поэтому гибридным
считается потомство от скрещивания пород шелкопряда, напр. Белококонной
1 с Белоко-конной 2, САНИИШ 8 с САНИИШ 9 и
др.

Опыты и практич. достижения
по 1. животных имеют большое научно-познавательное и нар.-хоз. значение.

Лит.: Серебровский А. С.,
Гибридизация животных, М.- Л., 1935; Б у-тарин H. С., Отдаленная гибридизация
в животноводстве, Алма-Ата, 1964; Рубайлова H. Г., Отдаленная гибридизация
домашних животных, M., 1965.

О. А. Иванова, Ф. Г. Мартышев.

<ГИБРИДНАЯ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА, аналого-цифровая вычислительная машина, комбинированная вы
числительная машина, комбинированный комплекс из неск. электронных вычислительных
машин, использующих различное представление величин (аналоговое и цифровое)
и объединённых единой системой управления. В состав Г. в. с., кроме аналоговых
и цифровых машин (ABM и ЦВМ) и системы управления, обычно входят преобразователи
представления величин, устройства внутрисистемной связи и периферийное
оборудование (см. структурную схему на рис.). Г. в. с.- комплекс ЭВМ, в
этом её гл. отличие от гибридной вычислительной
машины, названной так потому, что она строится на гибридных решающих элементах,
либо с использованием аналоговых и цифровых элементов.

Структурная схема универсальной
гибридной вычислительной системы: сплошной линией обозначены информационные,
а пунктирной - управляющие каналы.

В литературе часто к Г. в.
с. относят ABM с параллельной логикой, ABM с цифровым программным управлением
и ABM с многократным использованием оешаюших элементов, снабжённые запоминающим
устройством. Такого рода вычислительные машины, хотя и содержат элементы,
используемые в ЦВМ, но по-прежнему сохраняют аналоговый способ представления
величин и все специфич. особенности и свойства ABM. Появление Г. в. с.
обусловлено тем, что для решения мн. новых задач, связанных с управлением
движущимися объектами, оптимизацией и моделированием систем управления,
созданием комплексных тренажеров и др., возможности отдельно взятых ABM
и ЦВМ оказываются уже недостаточными.

Расчленение вычислит, процесса
в ходе решения задачи на отдельные опера ции, выполняемые ABM и ЦВМ в
комплексе, уменьшает объём вычислит, операций, возлагаемых на ЦВМ, что
при прочих равных условиях существенно повышает общее быстродействие Г.
в. С. Различают аналого-ориентй-рованные, цифро-ориен-тированные и сбалансированные
Г. в. с. В системах первого типа ЦВМ используется как дополнительное внешнее
устройство к ABM, предназначенное для образования сложных нелинейных зависимостей,
запоминания полученных результатов и для осуществления программного управления
ABM. В системах второго типа ABM используется как дополнительное внешнее
устройство ЦВМ, предназначенное для моделирования элементов реальной аппаратуры,
многократного выполнения небольших подпрограмм.

Создание эффективных гибридных
комплексов требует в первую очередь уточнения осн. областей их применения
и детального анализа типичных задач из этих областей. В результате этого
устанавливают рациональную структуру гибридного комплекса и формируют требования
к его отдельным частям.

Задачи, к-рые эффективно
решаются на Г. в. с., можно разбить на следующие осн. группы: моделирование
в реальном масштабе времени автоматич. систем управления, содержащих как
аналоговые, так и цифровые устройства; воспроизведение в реальном масштабе
времени процессов, содержащих высокочастотные составляющие и переменные,
изменяющиеся в широком диапазоне; статистическое моделирование; моделирование
биологических систем; решение уравнений в частных производных; оптимизация
систем управления.

Примером задачи первой группы
может служить моделирование системы управления прокатного стана. Динамика
процессов в нём воспроизводится на аналоговой машине, а специализированная
управляющая станом машина моделируется на универсальной ЦВМ среднего класса.
Вследствие кратковременности переходных процессов в приводах прокатных
станов, полное моделирование таких процессов в реальном масштабе времени
потребовало бы применения сверхбыстродействующих ЦВМ. Аналогичные задачи
часто встречаются в системах управления воен. объектами.

Типичными для второй группы
являются задачи управления движущимися объектами, в т. ч. и задачи самонаведения,
а также задачи, возникающие при создании вычислит, части комплексных тренажеров.
Для задач самонаведения характерно формирование траектории движения в процессе
самого движения. Большая скорость изменения нек-рых параметров при приближении
объекта к цели требует высокого быстродействия управляющей системы, превышающего
возможности современных ЦВМ, а большой ди-намич. диапазон - высокой точности,
трудно достижимой на ABM. При решении этой задачи на Г. в. с. целесообразно
возложить воспроизводство уравнений движения вокруг центра тяжести на аналоговую
часть, а движение центра тяжести и кинематич. соотношения - на цифровую
часть вычислит, системы.

К третьей группе относятся
задачи, решение к-рых получается в результате обработки мн. реализаций
случайного процесса, напр, решение многомерных уравнений в частных производных
методом Монте-Карло, решение задач сто-хастич. программирования, нахождение
экстремума функций мн. переменных. Многократная реализация случайного процесса
возлагается на быстродействующую ABM, работающую в режиме многократного
повторения решения, а обработка результатов, воспроизводство функций на
границах области, вычисление функционалов - на ЦВМ. Кроме того, ЦВМ определяет
момент окончания счёта. Применение Г. в. с. сокращает время решения задач
этого вида на неск. порядков по сравнению с применением только цифровой
машины.

Аналогичный эффект достигается
при использовании Г. в. с. для моделирования процессов распространения
возбуждения в биологич. системах. Специфика этого процесса заключается
в том, что даже в простейших случаях требуется воспроизводить сложную нелинейную
систему уравнений в частных производных.

Поиск решения задачи оптимального
управления для объектов выше третьего порядка обычно связан с большими,
часто непреодолимыми, трудностями. Ещё больше они возрастают, если необходимо
отыскать оптимальное управление в процессе работы системы. Г. в. с. в значит,
степени помогают устранить эти трудности и использовать такие сложные в
вычислительном отношении методы, как принцип максимума Понтрягина.

Применение Г. в. с. эффективно
также при решении нелинейных уравнений в частных производных. При этом
могут решаться как задачи анализа, так и задачи идентификации и оптимизации
объектов. Примером задачи оптимизации может служить подбор нелинейности
теплопроводного материала для заданного распределения температур; определение
геометрии летат. аппаратов для получения требуемых аэродинамич. характеристик;
распределение толщины испаряющегося слоя, предохраняющего космич. корабли
от перегрева при входе в плотные слои атмосферы; разработка оптимальной
системы подогрева летат. аппаратов с целью предохранения их от обледенения
при минимальной затрате энергии на подогрев; расчёт сети ирригационных
каналов и установление оптимальных расходов в них и т. п. При решении этих
задач ЦВМ соединяется с сеточной моделью, многократно используемой в процессе
решения.

Развитие Г. в. с. возможно
в двух направлениях: построение специализированных Г. в. с., рассчитанных
на решение только одного класса задач, и построение универсальных Г. в.
с., позволяющих решать сравнительно широкий класс задач. Структура такого
универсального гибридного комплекса (рис.) состоит из ABM однократного
действия, ABM с повторением решения, сеточной модели, устройств связи между
машинами, спец. оборудования для решения задач статистич. моделирования
и периферийного оборудования. Помимо стандартного математического обеспечения
ЭВМ, входящих в комплекс, в Г. в. с. требуются специальные программы, обслуживающие
систему связи машин и автоматизирующие процесс подготовки и постановки
задач на ABM, а также единый язык программирования для комплекса в целом.

Наряду с новыми вычислит,
возможностями в Г. в. с. возникают специфич. особенности, в частности появляются
погрешности, к-рые в отдельно работающих ЭВМ отсутствуют. Первичными источниками
погрешностей являются временная задержка аналого-цифрового преобразователя,
ЦВМ и цифро-аналогового преобразователя; ошибка округления в ана-лого-цифровом
и цифро-аналоговом преобразователях; ошибка от неодновременной выборки
аналоговых сигналов на ана-лого-цифровой преобразователь и неодновременной
выдачи цифровых сигналов на цифро-аналоговый преобразователь; ошибки, связанные
с дискретным характером выдачи результатов с выхода ЦВМ. При автономной
работе ЦВМ с преобразователями временная задержка, напр., не вызывает погрешности,
а в Г. в. с. она не только может вызвать существенные погрешности, но и
нарушить работоспособность всей системы.

Анализ погрешностей Г. в.
с. имеет значение как для оценки погрешности работы комплекса при решении
определённого класса задач, так и для разработки методов повышения точности
и эффективности системы. Первичные погрешности автономно работающих ABM
и ЦВМ, входящих в Г. в. с., достаточно хорошо изучены, но оценка погрешности
при решении с помощью гибридного комплекса нелинейных задач представляет
ещё неразрешённую проблему.

Лит.: Исследование кибернетических
проблем вычислительно-управляющего комплекса блюминга 1300, в кн.: Управление
производством. Труды III Всесоюзного совещания по автоматическому управлению
(технической кибернетике), Одесса. 20-26 сент. 1965, M., 1967; Гулько Ф.
Б., Коган Б. Я., Pайскинa M. E., О возможном применении вычислительных
машин для изучения механизмов развития заболевания, "Автоматика и телемеханика",
1967, № 8, с. 104- 106; Sоudас k А. С., Litllе W. D., An economical hybridizing
scheme for applying Monte-Carlo methods to the solution of partial-differential
equations, "Simulation", 1965, v. 5, .Ni. 1, p. 9-11; Bekey G. A., Karplus
W. J., Hybrid computation, N. Y., 1968. Б. Я. Коган.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я