Исторический очерк.

Исторический очерк. Становление
Г. как самостоят, раздела науки с 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии.
Но ещё задолго до этого было отмечено, что органы животных состоят
из компонентов, различающихся цветом и плотностью. По этим критериям Аристотель
(4 в. до н. э.) выделял в составе органа однородные части . Классификация
• однородных частей Аристотеля на протяжении столетий воспроизводилась
в трудах учёных древности и средневековья вплоть до эпохи Возрождения.
Сведения об однородных частях имеются в книгах рим. врача и естествоиспытателя
К. Галена (2 в. н. э.)> среднеазиат. учёного Авиценны (10 в.) и итал. врача
и анатома Г. Фаллопия (16 в.)- Изобретение в 17 в. микроскопа не сразу
сказалось на уровне знаний о тонком строении органов. Первые микроскописты
(англичане Р. Гук, Н. Грю, итальянец М. Мальпиги и голландец А. Левенгук)
видели нек-рые крупные клетки, кровеносные капилляры, нервы, но наблюдения
эти были несистематичны и не связывались с анатомия, данными того времени.
Даже к нач. 19 в. представление о тканях основывалось, как и во времена
Аристотеля, на оценке их невооружённым глазом. Макроскопический (до-микроскопический)
период развития Г. завершился фундаментальным трудом франц. анатома и физиолога
М. Бита Общая анатомия в приложении к физиологии и медицине (1802). Для
обозначения частей органов Биша использовал термин ткань , ранее предложенный
Н. Грю в труде Анатомия растений (1672). При разграничении тканей Биша
не только описывал компоненты разреза органа, но пытался выявить их свойства:
отношение к разным реактивам, нагреванию и др. воздействиям. Биша различал
21 ткань. Предложенная им классификация была несовершенна, но сыграла прогрессивную
роль в становлении Г. и позволила наряду с накоплением данных микроскопич.
исследований уже в 1-й четв. 19 в. сформулировать задачи Г. как самостоят,
науки. В 1819 вышла работа нем. учёного К. Майера О гистологии и новом
подразделении тканей человека , закрепившая понятие ткань . В этой работе
и особенно в монографии нем. учёного К. Гейзингера Система гистологии (1822)
были сформулированы задачи Г., отличные от задач анатомии.

Интенсивное
развитие Г. началось с 30-х гг. 19 в. В эти и последующие годы был существенно
усовершенствован микроскоп. Развивалась и техника подготовки тканей для
микроскопии. Методоло-гич. основой Г. становится клеточная теория, окончательно
обоснованная нем. биологом Т. Шванном в 1839. В 1-й пол. 19 в. большое
количество данных о микроскопич. строении органов и тканей было получено
чеш. учёным Я. Пуркине, нем. учёными И. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном,
Р. Ремаком и русскими - Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковым. Обобщение
обширной лит-ры и собств. исследования позволили нем. гистологам Ф. Лейдигу
(1853) и А. Кёлликеру (1855) создать рациональную классификацию тканей,
сохранившуюся в общих чертах до наст, времени. В системах Лейдига и Кёлликера
выделялись 4 группы тканей не только по структуре, но и по функциональному
значению в организме: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
Последующее углубление морфо-физиологической классификации Лейдига и Кёлликера
(гл. обр. при изучении развития тканей) заложило основы совр. Г.

Во
2-й пол. 19 - нач. 20 вв. были получены существенные данные об эпителиальных
тканях (А. Кёлликером, франц. учёными Э. Лагесом, Л. Ранвье и рус. учёным
С. Г. Часовниковым), о тканях внутр. среды (нем. учёным В. Эбнером, рус.
учёными И. И. Мечниковым, Ф. Гойером, В. Данчаковой и особенно А. А. Максимовым,
создавшим и детально обосновавшим оригинальную теорию гистогенетич. единства
тканей внутр. среды, получившую впоследствии, в частности в 50-60-е гг.
20 в., многочисл. экспериментальные подтверждения), о мышечных тканях (нем.
гистологом М. Гейденгайном, рус. биологом А. И. Ба-бухиным, Л. Ранвье),
о нервной ткани (итал. гистологом К.Гольджи, русскими- М. Д. Лавдовским,
В. Я. Рубашкиным, А. С. Догелем, испанским - С. Рамон-и-Кахалем). К этому
времени относятся крупные открытия в области общей цитологии: описание
непрямого деления ядра и клетки - митоза (рус. учёные А. Шнейдер,
И. Д. Чистяков, нем.- В. Флемминг, Э. Страсбургер), открытие и изучение
цитоплазматич. органоидов - митохондрий, Гольджи комплекса (нем.
учёные Р. Альтман, К. Бенда, итальянский- К. Гольджи). Открытие И. И. Мечниковым
клеточной природы воспалит, процесса сблизило цитологию и Г. с проблемами
патологии. Этому в большой мере способствовали труды нем. учёного Р. Вирхова.
Г. всё более сближалась с физиологией, что прослеживается в трудах франц.
учёных О. Пренана, А. Поликара, немецких - О. Гертвига, М. Гейденгайна,
рус. учёного И. Ф. Огнева. Большое значение для развития Г. и цитологии
имела книга О. Гертвига Клетки и ткани (1893-98), в к-рой были обобщены
многочисл. микроскопич. исследования и сделан вывод, что углублённое изучение
клетки - путь решения многих биол. проблем, в т. ч. и выяснения тканевых
взаимоотношений.

В
России Г. развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдов-ский,
А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском
(Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко)
ун-тах. После Октябрьской революции, кроме кафедр ун-тов, Г. начала разрабатываться
и в мед. ин-тах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хло-пина, Б.
И. Лаврентьева, М. А. Барона. Гистологические исследования проводятся также
в ин-тах и в лабораториях АН СССР и АМН СССР. Сов. гистологи внесли большой
вклад в познание свойств тканей, вскрыли мн. важные закономерности в гистогенезах
и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы
гистохимич. методы исследования, с помощью к-рых получены данные о развитии,
функционировании и патологии тканей.

Предмет, задачи
и методы Г. Историч. развитие многоклеточных животных (филогенез) привело
к дифференцированию и специализации клеток и обособлению клеточных систем
и комплексов, выполняющих определ. функции. Тканями принято считать филогенетически
сложившиеся системы клеток, объединённые общей структурой, функцией и происхождением.
По этим признакам выделяют: эпителии, образующие внешние или внутр. покровы
организма и различные железы, выполняющие защитную, пищеварительную и эндокринную
функции; ткани внутренней среды (соединит, ткань, кровь), принимающие осн.
участие во внутр. трофике и несущие опорные функции; мышечную ткань, выполняющую
сократит, функции; нервную ткань, осуществляющую осн. регуляцию жизнедеятельности
всех систем организма. В любом органе многоклеточных животных сосуществуют
и тесно взаимодействуют разные ткани.

В
совр. Г., особенно в гистофизиологии, широко используют экспериментальные
подходы к изучению свойств тканей. Из них часто применяют воспроизведение
у подопытных животных процессов регенерации, воспаления, методику
пересадок органов и их частей, эксперим. денервацию тканей, стимуляцию
и торможение деятельности тканей путём влияний на нервную и эндокринную
системы или при помощи прямых влияний на отд. синтезы, транспорт веществ,
энергетику тканей и т. д. Для решения ряда задач Г. применяется метод тканевых
и органных культур (см. Культуры тканей).

При
изучении тканей широко используется цитологич. техника. Электронная микроскопия
позволяет изучать субми-кроскопич. структуру тканевых клеток, их морфологич.
контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Гистохимия
ставит своей задачей выяснение специфич. особенностей обмена веществ в
разных тканях. Преимущество этой методики перед биохимич. анализом - в
возможности точной локализации тканевых процессов. Один из гистологич.
методов - авторадиография - позволяет исследовать кинетику клеточных
популяций, гистогенезы, метаболнч. активность тканей. Цитогенетич. анализ,
напр, при использовании хромосом-маркеров, применяется в опытах с трансплантацией
тканей.

Важная
задача общей Г.- выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных
клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства днфференцировки
и её изменения. В каждой ткани различают неск. устойчивых типов клеточной
диф-ференцировки, напр, фибробласты, образующие основное вещество соединительной
ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхат. пигменты. Каждый
тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития
ткани - гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции,
реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетич.
программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках
часть генетической информации сохраняется в них, но находится в
неактивном, или репрессированном, состоянии. При определ. внешних воздействиях
на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток
может изменяться. Такие изменения происходят во мн. тканях постоянно, в
частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда
изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В
условиях же патологии наступают более значит, изменения дифференцировки
тканевых клеток, называемые метаплазией.

Общая
Г. исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии,
а также при естеств. обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации
после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема
детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих
направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции нек-рых тканей,
напр, нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные
клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате
напряжений, заболеваний и т. д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани
внутр. среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях
постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении
клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других.
Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как
внутри ткани, так и в организме в целом.

Длит,
поддержание равновесного состояния в тканях, клетки к-рых имеют небольшой
срок жизни (неск. дней или недель), обеспечивается особыми т. н. стволовыми
клетками, способными к многократному делению. Стволовые клетки делятся
и поддерживают собственную линию в организме в течение почти всей его жизни;
они же дают начало развитию разных специализированных клеток данной ткани.
Выяснение факторов, регулирующих размножение и дифферен-цировку стволовых
клеток, а также механизмов, определяющих путь их развития,- важная проблема
общей Г.

Ещё
одна существенная задача Г.- выяснение механизмов взаимодействия тканей
и определение природы внутритканевых и межтканевых регуляций. Свойства
клеток и согласованная деятельность клеточных комплексов, образующих ткань,
в значит, степени определяются внешними воздействиями как со стороны окружающих
клеток, так и нервными и гуморальными влияниями.

Важная
проблема Г.- выяснение путей историч. развития тканей. Эволюционная Г.
даёт ценный материал для анализа гистогенезов и механизмов тканевой дифференцировки.
В области эволюц. общей Г. наиболее крупные обобщения сделаны А. А. Заварзиным
на основе сравнит, изучения нормальных гистогенезов и воспалит, реакции
у разных представителей первичноротых и вторич-норотых животных (теория
параллелизма тканевой эволюции, однотипное развитие гомологичных тканей
у животных, принадлежащих к филогенетически отдалённым группам) и Н. Г.
Хлопиным на основе поведения тканей в культурах вне организма (теория дивергентной
эволюции тканей - постепенное усложнение и специализация тканей, происходящих
из одних и тех же эмбриональных зачатков).

Указанные
проблемы непосредственно связаны с поведением клеток и тканей в условиях
патологии: при воспалении, в условиях нарушения обмена веществ, при опухолевом
росте, регенерации после повреждений, преждеврем. старении и т. д. Тканевая
несовместимость при пересадках органов определяется характерными реакциями
клеток организма-хозяина на пересаженную ткань. Поэтому проблемы общей
Г. имеют не только биологическое, но и мед. значение.

Т.
о., общая Г. даёт осн. сведения об отд. тканях и принципах их взаимосвязей.
Эти данные дополняются изучением развития, структуры и деятельности тканей
в различных органах многоклеточного организма, что составляет предмет частной
Г., к-рая изучает тканевую архитектуру органа, взаимодействия в нём разных
тканей, внутритканевые и межтканевые регуляции, гистологич. эквиваленты
разных функциональных состояний органа, развитие и регенерацию его тканевых
компонентов. Цель частной Г.- познание гистологич. и клеточной структуры
органа, его гистохимич. и гис-тофизиологич. особенностей и в совокупности
этих знаний - определение механизмов деятельности органа.

Наряду
с индивидуальностью строения различных органов обнаруживаются и нек-рые
общие принципы тканевой их организации, особенно у высших животных. Так,
можно выделить принцип мик-роанатомич. полимерности ряда внутр. органов
- их построение из повторяющихся комплексов клеток разных тканей. Каждый
комплекс выполняет все гл. функции органа, являясь его структурно-функциональной
единицей. Так, структурно-функциональная единица тонкой кишки - ворсинка,
печени - долька, почки - нефрон, лёгкого - альвеола, поджелудочной
и слюнных желез - аци-нус, щитовидной железы - фолликул.

Внутренняя
анатомо-физиологич. полимерность органов - результат эволю-ционно обусловленного
повышения надёжности их структуры и деятельности. Множественность структурно-функциональных
единиц (от сотен до миллионов) служит основой для выработки оптимальных
режимов работы органа: ритмичной его деятельности, смены фаз активности
и покоя в различных участках. Несмотря на относит, ненадёжность каждого
отд. компонента (клетки и структурно-функциональной единицы), орган в целом
достаточно надёжен в выполнении важных для всего организма функций и в
поддержании динамич. равновесия собственных компонентов, связанных между
собой общей кровеносной системой и иннервацией.

Принцип
микроанатомич. полимерности свойствен, как правило, сложным органам пищеварительной,
выделительной, дыхательной и отчасти эндокринной систем высших животных.
Иначе построены покровы тела (и их простые производные), кровеносная и
нервная системы. Биол. функция покровов предполагает непрерывность структуры.
Элементы кровеносной и нервной систем пронизывают весь организм, обеспечивая
общую его трофику и осн. регуляцию деятельности и входя необходимым компонентом
в различные гистологич. структуры.

Задачи
частной Г.: 1) определение схемы кровоснабжения и иннервационной структуры
органа в связи с гистологической его топографией и со свойствами специализированных
клеток; 2) выяснение природы и значения внутр. полимерности органов, межтканевых
и межклеточных взаимодействий в системе структурно-функциональной единицы,
механизмов регуляции их согласованной работы;

3)
изучение гистологич. и цитологич. механизмов восстановит, процессов, происходящих
в органах при их повреждении (репаративная регенерация) или при возрастных
изменениях их структуры и активности (физиологич. регенерация);

4)
выяснение гистологич. и цитологич. основы секреторных процессов, особенно
вопросов взаимодействия концевых секреторных отделов и протоков, механизмов
формирования и регуляции ритмич. работы элементов железы; 5) исследование
структуры и трофики патологически изменённых органов и гистологич. основ
развития патологич. процессов, напр, инфаркта миокарда или злокачеств.
опухолей. Для решения перечисленных задач (их число можно существенно увеличить)
важно сравнит, изучение аналогичных и гомологичных органов с целью познания
исторического их развития, а также изучение органогенезов в индивидуальном
развитии.

Осн.
тенденция совр. Г.- переход от описат. исследований к экспериментальным.
Гл. задачей ставится познание тканевых механизмов развития, деятельности
и патологии организмов. Отсюда закономерна направленность мн. гистологич.
работ по пути познания субмикроскопич. структуры ткани и специализированных
клеток, качественных и количественных особенностей их метаболизма при различных
(обычно заданных в эксперименте) функциональных состояниях. Характерно
также моделирование тканевых и органных процессов, включая развитие и рабочую
активность (напр., в культурах тканей и органов, при их трансплантациях
и т. д.). Цель работ - синтез сведений разного уровня исследований (клетка,
ткань, тканевые комплексы, орган) применительно к свойствам целостного
организма.

Результаты
гистологич. исследований обсуждаются на заседаниях всесоюзного и республиканских
научных мед. обществ анатомов, гистологов и эмбриологов, на цитологич.,
гистохимич. и др. конференциях. Осн. печатный орган гистологов в СССР -
Архив анатомии, гистологии и эмбриологии (с 1916). Ведущие style="mso-ansi-font-size: 12.0pt; mso-ansi-language: EN-US">зарубежныежурналы lang=EN-US style="mso-ansi-font-size: 12.0pt; mso-ansi-language: EN-US">:
Journal о
Anatomy (L., с
1866); Acta Anatomica (Basel- N. Y., с
1945); - Experimental Cell Research (N. Y., с
1950); Journal of Cell Biology (N. Y.-Bait., с
1963; в
1955- 1962 наз lang=EN-US style="mso-ansi-font-size: 12.0pt; mso-ansi-language: EN-US">.
J. of Biophysical and Biochemical Cytology ).

Лит.: Xpущов
Г. К., Роль лейкоцитов крови в восстановительных процессах в тканях, М.-
Л., 1945; Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии,
М., 1946; Морфология автономной нервной системы, Сборник, 2 изд., М., 1946;
Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, Л., 1949; 3аварзин
А. А., Избр. труды, т. 1 - 4, М. -Л., 1950-53; Ромейс Б., Микроскопическая
техника, пер. с нем., М., 1954; Порту-галов В. В., Очерки гистофизноло-гии
нервных окончаний, М., 1955; Р о с-кин Г. И. и Л евин сон Л. Б., Микроскопическая
техника, 3 изд., М., 1957; Румянцев А. В., Опыт исследования эволюции хрящевой
н костной тканей, М., 1958; Васильев Ю. М., Соединительная ткань и опухолевый
рост в эксперименте, М., 1961; Ейифанова О. И., Гормоны и размножение клеток,
М., 1965; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Заварзин А. А. (младший),
Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Л.,
1967; Xесин Я. Е., Размеры ядер и функциональное состояние клеток, М.,
1967; Кацнельсон 3. С. и Рихтер И. Д., Практикум по гистологии и эмбриологии,
Л., 1963; Колосов Н. Г., Нервная система пищеварительного тракта позвоночных
и человека, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной
морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Хрущов Н. Г., Функциональная цитохимия
рыхлой соединительной ткани, М., 1969; Иванов И. Ф. и Ковальский П. А.,
Цитология, гистология, эмбриология, М., 1969; Фриденштейн А. Я. и Чертков
И. Л., Клеточные основы иммунитета, М., 1969; Ries E., Grundriss der Histophisiologie,
Lpz., 1938; Mollendorff W., Lehrbuch der Histo-logie und mikroskopischen
Anatomic des Men-schen, Jena, 1963; Finerty J. Ch., Cowdry E. V., A textbook
of histology, 5 ed., Phil., 1960; Voss H., Grundriss der normalen Histologie
und mikroskopischen Anatomie, 12 Aufl., Lpz., 1963; Ham A., Lees on Т.,
Histology, 5 ed., L., 1965; The neuron, ed. lang=EN-US style="mso-ansi-font-size: 12.0pt; mso-ansi-language: EN-US">H.
Hyden, Amst.- L.- N. Y., 1967; Bloom W., Fa wcet t D., A textbook
of histology, 9 ed., N. Y., 1968. В.
Я. Бродский, А. Я. Фриденштейн.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я