ГЛИКОЛИЗ

ГЛИКОЛИЗ (от греч.
glykys - сладкий и lysis - распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного
негидролитического расщепления углеводов (гл. обр. глюкозы) в животных
тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифос-форной к-ты (АТФ) (см.
Аденозинфос-форные кислоты) и заканчивающийся образованием молочной кислоты.
Г. имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих
(в т. ч. опухолевых) тканей, т. к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии
кислорода. Продукты, образующиеся при Г., являются субстратами последующих
окислит, превращений (см. Трикарбоно-вых кислот цикл). Процессами, аналогичными
Г., являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения,
протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность
отд. стадий Г. зависит от кислотности - водородного показателя - рН (оптимум
рН 7-8), темп-ры и ионного состава среды. Последовательность реакций Г.
(см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены
ферменты Г. в кри-сталлич. или очищенном виде.

Г. начинается с образования
фосфорных производных Сахаров, что способствует превращению циклич. формы
субстрата в ациклич., более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих
скорость Г., является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой.
Существ, регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе
(реакция 5), активность к-рой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами
её распада. Центр, звеном Г. является гликолитич. оксидоредукция (реакции
8-10), представляющая окислительно-восстановит. процесс, протекающий с
окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты
и восстановлением кофермента никотин-амидадениндинуклеотида (НАД). Эти
превращения осуществляет дегидроге-наза 3-фосфоглицеринового альдегида
(ДФГА) при участии фосфоглицерат-киназы.

В результате оксидоредукции
высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения
- АТФ) в процессе субстратного фосфори-лирования. Второй реакцией, обеспечивающей
образование АТФ, является реакция 13. Г. конч'ается образованием молочной
к-ты (реакция 14) под действием лак-татдегидрогеназы и с участием восстановленного
НАД. T. о., при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной
к-ты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Г. (см. реакции
1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе Г.
выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном
окислении глюкозы (до CO

Кроме глюкозы, в процесс
Г. могут вовлекаться глицерин, нек-рые аминокислоты и др. субстраты. В
мышечной ткани, где основной субстрат Г.- гликоген, процесс начинается
с реакций 2 и
3 и носит назв. гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза
и Г. является глюкозо-6-фосфат.

Все реакции Г. обратимы,
кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат
(реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитич. отщеплении фосфорной
кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически
необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной
группировки (ок. 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов
Г. идёт другим путём.

В присутствии Oскорость Г. снижается (эффект Пастера). В нек-рых тканях (напр., опухолевые
клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н.
аэробный, Г. в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления
гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в нек-рых интенсивно гликолизирующих
тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислит, процессов
до конца не изучены. А. А. Болдырев

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я