ГОЛОВНОЙ МОЗГ
передний отдел
центральной нервной системы позвоночных животных и человека, помещающийся
в полости черепа. Г. м.- материальный субстрат высшей нервной деятельности
и
главный регулятор всех жизненных функций организма.
У беспозвоночных животных, имеющих
центр. нервную систему, функцию Г. м. выполняет головной ганглий, настолько
развитый у высших насекомых и моллюсков, что его также наз. Г. м.
Г. м. состоит из конечного мозга (больших
полушарий); межуточного мозга, в к-рый входят зрительные
бугры (таламус), подбугорье (гипоталамус), забугорье
(метаталамус), надбугорье (эпиталамус); среднего мозга,
включающего
ножки мозга и четверохолмие; заднего мозга, состоящего из моста и мозжечка;
продолговатого мозга (рис. 1). Продолговатый мозг - непосредственное
продолжение спинного мозга. Все отделы, расположенные между спинным
мозгом и межуточным мозгом, образуют ствол мозга. Через него проходят афферентные
(центростремительные, чувствительные)
нервные волокна, направляющиеся
от спинного мозга и черепномозговых нервов к вышележащим отделам Г. м.,
и эфферентные (центробежные, двигательные)
нервные волокна, идущие
в обратном направлении.
Рис. 1. Головной мозг взрослого человека
(правая половина, вид слева): 1 - большое полушарие; 2 - зрительный
бугор (таламус); 3 - надбугорье (эпиталамус); 4 - подбугорье
(гипоталамус); 5 - мозолистое тело; 6 - гипофиз; 7 - четверохолмие;
8
- ножки мозга; 9 - мост (ва-ролиев); 10 - мозжечок; 11
- продолговатый мозг; 12 - четвёртый желудочек.
Ствол мозга содержит группы специфич.
афферентных нервных клеток (ядра), воспринимающих информацию от кожных
и мышечных рецепторов, расположенных в области головы, а также от др. органов
чувств (слух, равновесие, вкус). В стволе мозга расположены скопление нервных
клеток в виде структуры, наз. сетчатым образованием, или ретикулярной
формацией, и ряд нервных центров, ведающих жизненно важными функциями
(дыхание, кровообращение, пищеварение и др.).
Рис. 2. Постепенное усложнение головного
мозга у позвоночных животных (вид мозга сверху); А - мозг акулы; Б -
лягушки; В - аллигатора; мозг млекопитающих: Г - тупайи;
Д
-
лошади; Е - человека (вид сбоку). 1 - обонятельная доля;
2
-
обонятельная луковица; 3 - эпифиз; 4 - третий желудочек;
5 - зрительная доля; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8
- межуточный мозг; 9 - четвёртый желудочек; 10 - большие
полушария; 11 - извилина; 12- борозда.
Примитивный Г. м. имеется уже у предшественника
позвоночных животных - ланцетника. В ряду позвоночных Г. м. постепенно
усложняется и в нём формируются перечисленные отделы (рис. 2). Постепенное
усложнение Г. м. прослеживается во время эмбрионального развития (рис.
3).
Самого высокого развития Г. м. достиг
у человека, гл. обр. за счёт увеличения и усложнения строения двух больших
полушарий, морфологически и функционально соединённых мощным пучком нервных
волокон - мозолистым телом. В среднем Г. м. взрослого человека весит
1470 г, его объём - 1456 см3, поверхность - 1622
см2. Причём по абсолютным цифрам Г. м. человека уступает
только мозгу кита (6000-7000 г) и слона (5700 г). Относит.
же масса Г. м., по показателю Я. Я. Рогинского, у человека самая высокая
(человек - 32; дельфин - 16; слон - 10,4; обезьяна - 2-4). Увеличение
поверхности больших полушарий Г. м. человека и высших животных шло путём
нарастания числа борозд и извилин, к-рые образуют доли полушарий (лобная,
теменная, височная, островковая, затылочная и поясная). Большие
полушария Г. м. состоят из: 1) поверхностного слоя серого вещества,
наз. корой больших полушарий головного мозга; у человека толщина
этого слоя 1-5 мм; общее число нейронов в коре ок. 14 млрд.; их
связывают друг с другом и др. отделами Г. м. и спинного мозга афферентные,
эфферентные и ассоциативные нервные волокна. В коре, как и в др. структурах
мозга, имеются глиальные клетки (нейроглия, или глия), к-рые
участвуют в обменных процессах нервной ткани, выполняют опорную функцию
и, возможно, играют какую-то специфич. роль в мозговой деятельности; 2)
белого
вещества, образуемого нервными волокнами, направляющимися в мозг с периферии
и идущими от Г. м. на периферию, а также волокнами, связывающими разные
участки коры и оба полушария; 3) ряда подкорковых узлов (базальные
ганглии), находящихся в глубине полушарий, т. е. в толще белого
вещества, но состоящих из серого вещества; главнейшие из этих ганглиев
- полосатое тело и бледный шар.
Г. м. покрыт твёрдой, паутинной и мягкой
мозговыми
оболочками, между которыми находится цереброспинальная жидкость, заполняющая
также полости мозговых желудочков. Кровеносная система Г. м. и цереброспинальная
жидкость служат транспортными руслами питательных веществ, кислорода и
др. веществ, необходимых для жизнедеятельности нейронов. По этим же руслам
из мозга удаляются продукты распада. Г. м. весьма чувствителен к недостатку
кислорода.
По ряду анатомич. и функциональных
признаков Г. м. можно представить как совокупность сенсорных систем. Рецепторы
(нервные
окончания) какой-либо афферентной системы воспринимают раздражения,
к-рые затем в виде нервных импульсов распространяются по центростремительным
нервным путям к Г. м. Потоки нервных импульсов несут в Г. м. информацию
о силе и качестве раздражений, воспринятых рецепторами органов чувств (глаза,
уха, кожи и др.), всех внутренних органов, мышц и сухожилий. В подкорковых
структурах, затем в корковых отделах анализаторов,а в конечном итоге
всей корой эта информация перерабатывается - осуществляются её анализ и
синтез. Затем Г. м. посылает исполнительным органам (эфферентным системам)
команды
о характере ответных реакций на раздражения. Ответные реакции могут быть
двух типов: безусловные рефлексы или условные рефлексы.
Двигательные
рефлексы осуществляются преимущественно при участии экстрапирамидной системы,
состоящей из подкорковых узлов: полосатое тело получает импульсы из таламуса
и из коры и передаёт их бледному шару, откуда они поступают в ядра ствола
мозга и, наконец, к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга.
У низших позвоночных (рыб, земноводных и пресмыкающихся)
эта система
координации движений единственная. У млекопитающих, кроме неё, появляется
пирамидная
система, по к-рой непосредственно передаются импульсы от коры к двигательным
нейронам спинного мозга. Она достигает у обезьян и человека высшего уровня
развития и обеспечивает наиболее сложные условнорефлекторные, произвольные
движения.
Рис. 3. Боковая поверхность мозга человека
на различных стадиях эмбрионального развития (конечный мозг заштрихован):
в возрасте 2 недель (О. 3 недель (2), 4 недель (3), 8 недель (4),
6 месяцев (5); мозг взрослого человека (5).
Пирамидная система, будучи взаимосвязанной
с экстрапирамидной, играет уже ведущую роль. Безусловные вегетативные реакции
(сосудистые, секреторные, обменные и т. п.) осуществляются нервными
центрами таламуса, гипоталамуса и др. структур ствола мозга. Кора больших
полушарий связана и с этими структурами, поэтому могут возникать различного
рода вегетативные условные реакции (см. Вегетативная нервная система).
Нормальная
работа Г. м. возможна лишь при определённом уровне возбудимости
его
осн. отделов. Существуют три пути поддержания этого уровня. Первый - через
ретикулярную формацию ствола мозга, куда поступают импульсы по ответвлениям
(коллатера-лям) от центростремительных путей, идущих в таламус,
а оттуда к соответствующим областям коры. После переработки в ретикулярной
формации нервные импульсы утрачивают специфич. черты принадлежности к определённому
анализатору и приобретают неспецифич. характер. Эта импульсация в нужный
момент направляется по восходящим путям во все области коры Г. м. и активирует
их - задаёт определённый уровень возбудимости (тонус). Второй путь
поддержания тонуса коры - через симпатическую нервную систему и мозжечок.
Наконец, третий - через специфические пути, идущие от органов чувств. В
процессе поддержания тонуса могут принимать участие и услрвнорефлекторные
механизмы. Предполагают наличие у высших позвоночных животных корковой
с а-морегуляции (в т. ч. и саморегуляции тонуса коры), к-рая особенно
развита у человека. Саморегуляция тонуса обеспечивается двусторонними связями
между корой и ретикулярной формацией, а также симпатической нервной системой
и мозжечком. Интенсивно исследуются саморегуляторные механизмы Г. м., обеспечивающие
те уровни высшей нервной деятельности человека, к-рые наз. мышлением, сознанием
и определяются способностью мозга воспринимать, перерабатывать, хранить
информацию и выдавать результаты её переработки.
Большую роль в деятельности Г. м. играет
лимбическая
система, расположенная на внутр. поверхности полушарий Г. м. и в глубине
боковых желудочков. Состоит она из гиппокампа, перегородки, миндалевидных
тел, грушевидной и поясной извилин, сосковидных тел, бахромы. Иногда включают
в её состав также таламус и гипоталамус (и ряд др. структур). Предполагают,
что лимбическая система имеет отношение к инстинктивным, наследственным
реакциям, обусловливающим врождённую основу эмоций, и к нек-рым
видам памяти. У человека наблюдались расстройства нек-рых видов
памяти при значит. разрушении гиппокампа и миндалевидных ядер. Пациенты
в этих случаях помнят события, предшествовавшие операции, но если их отвлечь
чем-нибудь, то они не могут вспомнить, что они намеревались сделать 5-10
мин
назад.
Разрушение отдельных структур лимбической системы у животных сопровождается
нарушением последовательности действий; животное, не завершив одно движение,
начинает другое. Электрич. раздражение миндалевидных ядер, перегородки,
гипоталамуса у обезьян вызывает драчливость, агрессивность и усиление половой
активности. При этом могут меняться взаимоотношения между отдельными особями
в стаде: "подчинённая" обезьяна становится "господствующей" и наоборот.
Несмотря на значит. успехи в изучении
функции Г. м., в чём наука многим обязана классич. трудам И. М. Сеченова,
И.
П. Павлова, В. М. Бехтерева, Ч. Шеррингтона, внутренние
механизмы его интегративной, целостной деятельности всё ещё остаются невыясненными.
В
связи с этим строение и функции Г. м. подвергаются интенсивному
изучению в лабораториях и клиниках мн. стран мира при помощи физиологич.,
психологич., клинических, биохимич., биофизич., морфологич., кибернетич.
и др. методов исследования.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы
сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947, с. 225 -
76; О р б е л и Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949,
с. 397 - 419, 448 - 63; Павлов И. П., Поли, собр. соч., т. 3, кн. 2, М.-
Л., 1951, с. 320 - 44; Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы,
Избр. произв., т. 2, М., 1954, с. 358 - 84; Сеченов И. М., Рефлексы головного
мозга, М., 1961; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной
деятельности, М., 1965, с. 225 - 59; Физиология человека, М., 1966, гл.
15; П россе р Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ.,
М., 1967, гл. 21; Л у-р и я А. Р., Высшие корковые функции человека...,
М., 1969, с. 7-80.
Л. Г. Воронин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я