ГРИБЫ

ГРИБЫ (Fungi или Mycetes),
обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла.
Для своего развития Г. нуждаются в готовых органич. веществах, т. е. являются
гетеротрофными
организмами. Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках.
В зависимости от питательного субстрата (живого или мёртвого) Г.
подразделяются на паразитов (см. Паразитизм)
и сапрофитов, включающих
съедобные и ядовитые для человека и животных Г. Насчитывается св. 100 тыс.
видов Г. Наука о Г. наз. микологией.

Строение Г. У большинства Г.,< за
исключением нек-рых форм внутриклеточных паразитов (рис., 1), вегетативное
тело в виде мицелия (грибницы), т. е. состоит из тонких ветвящихся
нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности
или внутри питательного субстрата. Развивающаяся грибница часто имеет вид
нежного, пушистого или паутинистого налёта, тонких плёнок или ватообразных
скоплений; может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например,
в трещинах древесины, поражённой Г.-трутовиками, развиваются довольно толстые
и плотные мицелиальные плёнки. Из видоизменений мицелия встречаются: мицелиальные
тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и
часто сросшихся в продольном направлении гиф, напр, у настоящего домового
гриба), ризоморфы и склероции (рис., 2).

Размножение Г. У Г. различают вегетативное
и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия
полового размножения Г. наз. совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного
размножения - несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками
или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы
расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать
начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа
размножения - разъединение грибницы на отд. клетки (сиоры) - оидии,
геммы и хламидоспоры. Оидии - округлые или удлинённые клетки, покрытые
тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются 6. ч. у голосумча-тых
и мн. др. Г.); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную
оболочку и способны к длит. сохранению (встречаются у сумчатых, низших,
несовершенных Г., а также у нек-рых головнёвых, в частности у возбудителей
головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения
отд. участков гифы, к-рые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной
оболочкой (они характерны для мн. головнёвых, встречаются у сумчатых и
фузариевых Г.). Разновидностью вегетативного размножения является
почкование, войственное дрожжам.

Бесполое репродуктивное размножение
осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных
спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и
экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри
шарообразно вздутого окончания гифы - спорангия (неподвижные споры)
или
зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии
и зооспорангии характерны для низших Г. Экзогенные споры (конидии)
развиваются
одиночно, группами и нередко в цепочках на спец. спороносящих ветвях мицелия
- кони-диеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г.,
встречается и у низших. У нек-рых Г. конидиеносцы собраны в пучки - коремии
(рис., 3) или развиваются в особых вместилищах - ложах и пикнидах.
Коремии имеются у нек-рых Г. порядка Hyphomycetales, ложа-у Г. порядка

Melanconiales, пикниды - у Г.
порядка Pycnidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются
гл. обр. зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и
размножаются бесполым путём спо-рангиоспорами или зооспорами. У
наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (напр., порядка
Реrопоsporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У
высших if. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes),
характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются
истинные конидии. Половое репродуктивное размножение Г. осуществляется
спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У
самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки - планогаметы
- одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения.
В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, к-рая
внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной
оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает
в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное.
В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются
и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов - зигомицетов
(подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4)
две
разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки,
к-рые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние
сливаются и превращаются в диплоидную зи-госпору, т. к. происходит
попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс наз. зигогамией.
После
периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым
спорангием, в к-ром в результате редукционного и последующих обычных делений
ядер возникает большое количество гап-лоидных спор, неодинаковых в половом
отношении. У др. низших Г.- оомице-тов (подкласс Oomycetidae)
имеются
морфологически различные половые органы: женские - крупные шаровидные оогонии,
содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские - продолговатые
выросты - антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской
яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия,
имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших
Г. может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales)
или подвижной гаметы - антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales)
(рис., 5). Общий признак низших Г.- преобладание в цикле их развития
гаплоид-ной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная
фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией
Г. У высших Г. половой процесс завершается образованием сумок или базидий
(см. Сумчатые грибы, Базидиалъные грибы). В результате слияния двух
клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий
(дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся
от вегетативного мицелия (рис., 6-11). У сумчатых Г. дип-лоидное
ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных - в базидий.

Большинство высших Г. наряду с сумчатым
или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые)
спороношения.

Географическое распространение Г. Обитают
Г. повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ
Г. в отд. флористич. р-нах различен. Известны многочисл. факты заноса патогенных
видов Г. с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки
Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans
(возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку - Cronartium
ribi-cola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине).

Продолжительность жизни Г. Жизнь значит.
числа Г. в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение неск.
суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается
и он отмирает. Существуют <Г., обладающие многолетним мицелием. Это
патогенные и паразитич. Г. из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты,
в частности многие шляпочные Г. Помимо многолетних мице-лиев, Г. сохраняются
при помощи склеро-циев и различных покоящихся спор. Мн. споры Г. в сухом
состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.

Главнейшие физиологические особенности
Г. Для своего развития Г. нуждаются в свободном кислороде, все они относятся
к числу аэробных организмов, но нек-рые, в частности дрожжи, могут довольствоваться
малым количеством кислорода (см. Аэробы). Мн. Г. вызывают различные
виды брожения', спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост
у большинства Г. наблюдается при t 20-25°С, у нек-рых он может осуществляться
при t в пределах от 2 до 40°С. Большинство Г. предпочитает кислые
субстраты, нек-рые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет
не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные
лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.

Роль Г. в природе и значение для человека.
Г., обитающие в почве, разрушают и минерали-зуют растит. остатки, в частности
труд-норазрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших
частей ведущее значение имеют трутовики. Мн. Г.- возбудители различных
грибных
болезней растении. Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые
спорыньёй
хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также "пьяным
хлебом", приготовленным из зёрен, поражённых Г. из рода Fusarium. Ряд заболеваний
человека - парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз,
микроспо-риоз и мн. др.- обусловлен Г. (см.
Дер-матомикозы. Грибы паразитические).
Значит. число Г.- полезно. Г. из родов Penicillium и Aspergillus используются
для получения витаминов, антибиотиков, лимонной к-ты и стероидных препаратов.
Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из
Г. получают различные ферменты, используемые в кожев., текст. и др. отраслях
пром-сти. Во мн. странах мира Г. употребляют в пищу; съедобных Г. насчитывается
более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества,
витамины и ферменты.
Г.- скоропортящийся продукт, поэтому
их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г.
см. в статьях Белый гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка настоящая,
Подберёзовик, Подосиновик, Рыжик
и др. К несъедобным относят виды Г.,
к-рые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие
острые, иногда смертельные отравления. На терр. СССР наиболее ядовитый
Г. - бледная поганка.

Происхождение Г. Широко распространено
предположение о происхождении Г. из водорослей, с к-рыми они наиболее сходны.
Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г. имели лишь общих предков
из группы жгутиковых. Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны
Г., т. е. имеют одного общего предка, или полифили-тичны, т. е. произошли
от разных групп.

Классификация грибов.

I класс. Низшие грибы, или фико-мицеты
(Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим кол-вом перегородок,
у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы - амёбоида или
в виде одной клетки с ризоидами.

II класс. Сумчатые грибы, или аско-мицеты
(Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются
конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспора-ми
- основных органов размножения.

III класс. Базидиомицеты (Basidiomy-cetes).
Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные)
стадии
редки. Характерно образование базидий, несущих на стериг-мах базидиоспоры.
Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также
ядовитых Г. и мн. паразитов злаков и др. культурных и диких растений.

IV класс. Несовершенные грибы (Deu-teromycetes,
или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только
бесполое - конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок,
ни базидий). Один из порядков этих Г. (Mycelia sterilia) характеризуется
полным отсутствием каких-либо спор, в т. ч. и конидий.

До недавнего времени один из подклассов
I класса - архимицеты (Archimy-cetidae), считали самостоятельным
классом (Archimycetes).

Илл. см. на вклейке к стр. 328.

Лит.: Ячевский А. А., Основы
микологии, М.- Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов
Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Веssеу
Е. A., Morphology and taxonomy of fungi, Phil.- Toronto, 1950; Cejp K.,
Houby, dil 1-2, Praha, 1957-58.

М. А. Литвинов.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я