ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
половой
процесс у покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка,
так и центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный
С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon)
и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия,
привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия
сливается
с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным
ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш,
из
центр. клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным
лицевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну
из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра
синер-гиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида
впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с изменённой цитоплазмой
пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой
и центр. клеткой. Затем спермин разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку
и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную
клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним,а иногда и с обоими
полярными ядрами. Спермин теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке
или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермин в виде неизменённых
клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.
Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика:
один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним
из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника;
а
- пыльцевая трубка; 6 - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой
трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки;
д
- центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным
ядром зародышевого мешка.
При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся
в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и
состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных
ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити,
у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные,
не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные
ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и
женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа
Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы
его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит
в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра,
сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается
их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер,
образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в
яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но.
Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр.
клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных
полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении
- проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в
эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых
трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют.
Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень
редки.
Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды,
т. 1, М.- Л., 1951; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ.,
М., 1954; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений,
М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.), Recent
advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963. И. Д. Романов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я