ДЕТЕРМИНАЦИЯ
(от лат. determina-tio
- ограничение, определение) в э м-6р пологий, возникновение качественного
своеобразия частей развивающегося организма на стадиях, предшествующих
появлению морфологически различимых закладок тканей и органов, и в известной
мере определяющее (детерминирующее) путь дальнейшего развития частей зародыша.
Термин "Д." употребляется как для оценки
морфогенетич. свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов,
в результате к-рых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают
детерминированным, начиная со стадии, когда он впервые обнаруживает способность
при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, к-рый из него
образуется при нормальном развитии.
Термин "Д." был предложен в 1900 нем. эмбриологом
К. Гайдером. Операции на живых зародышах животных (выделение и культивирование
их частей в солевом растворе, удаление и пересадка в необычное место на
стадиях до образования морфологически различимых зачатков органов) позволили
накопить данные о стадиях Д. и детерминирующих факторах в развитии разных
тканей и органов в эмбоиогенезе и при регенерации. Так, было установлено,
что в эктодерме спинной стороны зародыша позвоночных, там, где образуется
нервная пластинка (зачаток нервной системы), происходят морфологически
неуловимые изменения, и эта пластинка постепенно приобретает способность
развиваться в нервные структуры. Пересадка участка эктодермы со спинной
стороны зародыша на брюшную даёт разные результаты в зависимости от того,
на какой стадии развития она была произведена. Лишь на стадии поздней гаструлы
эктодерма
спинной стороны зародыша приобретает способность развиваться и на новом
месте в нервную пластинку; при пересадке на более ранних стадиях она подчиняется
местным влияниям и образует только покровный эпителий. Не обнаруживаемые
морфологически изменения в эктодерме спинной стороны зародыша происходят
под влиянием материала хордо-мезодер-мального зачатка, вворачивающегося
в процессе гаструляции через спинную губу бластопора и подстилающего
её. При пересадке материала спинной губы бластопора под брюшную эктодерму
на стадии ранней гаструлы он и в ней вызывает, или индуцирует, образование
нервной пластинки. Аналогичная последовательность изменений обнаружена
в.материале будущих зачатков и др. органов (напр., глаза, внутр. уха, рта
и др.) и тканей. Понятие "Д." позволило описать эти изменения в сопоставимой
для разных органов форме и выяснить общие для них закономерности. Сначала
Д. лабильна, судьба материала в др. условиях ещё может быть изменена, и
дифференцировка
формирующегося
органа ещё слаба; позднее Д. становится прочной, стабильной и дифференцировка
органа более полной. Процесс Д. включает как автономные изменения свойств
клеток (на основе сегрегации ооплазматической и взаимодействия ядер
с качественно различающейся в разных бла-стомерах цитоплазмой), так и влияния
отд. групп клеток друг на друга. Относит, значение этих процессов в разных
органогенезах и у различных групп животных варьирует. У животных
со спиральным дроблением сильнее выражена ооплаз-матич. сегрегация,
и Д. частей тела у них выявляется уже на стадии дробления. У хордовых животных
относительно большее значение имеют взаимодействия клеток. У них на определённых
стадиях развития зародыша клетки приобретают т. н. компетенцию - способность
реагировать на индуцирующее влияние др. клеток образованием определённых
структур. Однако без влияния индуктора эта компетенция не реализуется ц
со временем заменяется новой компетенцией, т. е. способностью к образованию
др. структуры. При нормальном развитии в компетентном материале под влиянием
индуктора происходит скрытая (латентная) дифференцировка, в результате
к-рой клеточный материал приобретает сначала лабильную, а потом стабильную-Д.
Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка:
возникает зачаток органа, начинается его расчленение и т. д. На последоват.
стадиях морфологич. диф-ференцировки включаются новые системы взаимодействий
и новые процессы Д., в ходе к-рых одновременно с определением судьбы клеточного
материала происходит ограничение возможных путей его дифференцировки, т.
е. ограничение морфогенетич. потенций.
В основе Д. лежат активация тех или иных
генов
в
разных клетках, синтез разных информац. рибонуклеиновых к-т и белков. Так,
в клетках, образующих позднее зачаток линзы глаза, вслед за интенсивным
синтезом дезоксирибонукле-нновой к-ты и размножением клеток происходит
синтез и-РНК, а затем специфич. линзовых белков - а-, В- и y-кристал-линов,
появление к-рых предшествует началу морфологич. дифференцировки линзовых
клеток или совпадает с ней. Способы дифференциальной активации генов, роль
в этом процессе индукционных влияний, их природа, синтез специфич. белков
и пути перехода от гене-тич. и биохимич. дифференцировки, осуществляющейся
в процессе Д., к морфологич. дифференцировке зачатков органов и тканей
- объект интенсивных исследований. Т. А. Детлаф.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я