ДЫХАНИЕ

ДЫХАНИЕ совокупность процессов,
к-рые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него
углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями
для окисления органич. веществ с освобождением содержащейся в них энергии,
необходимой для жизнедеятельности (тканевое дыхание, клеточное Д.).
Бескислородный путь освобождения энергии свойствен только небольшой группе
организмов - т. н. анаэробам (см. Брожение), в ходе эволюции
освобождение энергии в результате Д. стало у подавляющего большинства организмов
гл. процессом, а анаэробные реакции сохранились в осн. как промежуточные
этапы обмена веществ.

Д. животных и человека. У простейших,
губок, кишечнополостных и нек-рых др. организмов Онепосредственно через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением
размеров тела появляются спец. дыхания органы, а также система кровообращения,
в к-рой циркулирует жидкость - кровь или гемолимфа, содержащая вещества,
способные связывать и переносить ОГемоглобин).
У
насекомых О-трахей. У водных животных, использующих растворённый в воде СОорганами Д. служат жабры, снабжённые богатой сетью кровеносных сосудов.
В этом случае Оциркулирующую в сосудах жаберных щелей. У мн. рыб значит, роль играет кишечное
Д., при к-ром воздух заглатывается и Окровеносные сосуды кишечника; нек-рую роль в Д. рыб играет также плавательный
пузырь; у мн. обитающих в воде животных обмен газов (гл. обр. СОпроисходит и через кожу. У сухопутных животных внешнее Д. обеспечивается
преим. лёгкими. У земноводных и мн. др. животных наряду с этим функционирует
кожное Д. У птиц существенное значение имеют сообщающиеся с лёгкими воздушные
мешки, к-рые изменяются в объёме при летательных движениях и облегчают
Д. в полёте. У земноводных и пресмыкающихся воздух в лёгкие нагнетается
движениями мышц дна рта. У птиц, млекопитающих и человека внешнее Д. обеспечивается
ритмич. работой дыхательных мышц (гл. обр. диафрагмы и межрёберных мышц),
координируемой нервной системой. При сокращении этих мышц объём грудной
клетки увеличивается и происходит растяжение находящихся в ней лёгких;
поэтому возникает разность между атмосферным и внутрилёгочным давлением
и воздух поступает в лёгкие (вдох). Выдох может быть пассивным - за счёт
спадения растянутой во время вдоха грудной клетки, а вслед за ней и лёгких;
активный выдох обусловлен сокращением нек-рых групп мышц. Кол-во воздуха,
поступающее в лёгкие за 1 вдох, наз. дыхательным объёмом (см. Лёгочные
объёмы).

При Д. дыхательная мускулатура преодолевает
эластич. сопротивление, связанное с упругостью грудной клетки, тягой лёгких
и поверхностным натяжением альвеол. Последнее, однако, значительно снижается
под влиянием поверхностно активного вещества, вырабатываемого клетками
альвеолярного эпителия; поэтому альвеолы при выдохе не спадаются, а при
вдохе легко расширяются. Чем выше эластич. сопротивление, тем труднее растягиваются
грудная клетка и лёгкие; при глубоком Д. работа дыхательной мускулатуры,
затрачиваемая на его преодоление, резко возрастает. Неэластич. сопротивление
Д. обусловлено гл. обр. трением воздуха при его движении по носовым ходам,
гортани, трахее и бронхам. Оно зависит от скорости потока воздуха во время
Д. и от его характера. При спокойном Д. поток близок к ламинарному (линейному)
в прямых участках воздухоносных путей и к турбулентному (вихревому) в местах
разветвления или сужения. С увеличением скорости потока (при форсированном
Д.) турбулентность возрастает и для продвижения воздуха требуется более
высокая разность давлений, а следовательно, и увеличение работы дыхательных
мышц. Неравномерное распределение сопротивления движению воздуха по дыхательным
путям приводит к тому, что поступление воздуха в разные группы лёгочных
альвеол происходит неравномерно; такая разница в вентиляции особенно значительна
при лёгочных заболеваниях.

Кол-во воздуха, вентилирующее лёгкие в
1 мин, наз. минутным объёмом дыхания (МОД). МОД равен произведению
дыхательного объёма на частоту Д. (число дыхат. движений в 1 мин, равное
у человека примерно 15-18) и составляет у взрослого человека в покое 5-8
л/мин.
Только
часть МОД (ок. 70%) участвует в обмене газов между вдыхаемым и альвеолярным
воздухом, эту часть наз. объёмом альвеолярной вентиляции; остальная часть
МОД используется для "промывания" т. н. мёртвого, или вредного, пространства
дыхат. путей, в к-ром к началу выдоха сохраняется наружный воздух, заполнивший
его в конце предшествовавшего вдоха (объём мёртвого пространства ок. 160
мл). Вентиляция альвеол обеспечивает постоянство состава альвеолярного
воздуха. Парциальное давление Орои СОрсов очень узких пределах и составляет для Окн/м²(100
мм рт. ст.) и для СОкн/м²(40
мм рт. ст.).

Обмен газов между альвеолярным воздухом
и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через
альвеоло-капиллярную мембрану, общая поверхность к-рой очень велика (у
человека ок. 90 м). Диффузия Оразностью парциальных давлений Овенозной крови (8-9 кн/м², или 60-70 мм рт. ст.).
СОприносимый кровью из тканей в связанной форме (бикарбонаты, соли угольной
к-ты и карбгемоглобин), освобождается в капиллярах лёгких при участии фермента
карбоангидразы и диффундирует из крови в альвеолы; разность рсомежду венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет ок. 7 мм рт.
ст. Способность альвеолярной стенки пропускать От. н. диффузионная способность лёгких, очень велика: в покое она составляет
в 1 мин примерно 30 мл Омм разности
ромежду альвеолярным воздухом и кровью; для СОво много раз больше. Поэтому парциальное давление газов в оттекающей из
лёгких артериальной крови успевает приблизиться к их давлению в альвеолярном
воздухе. Переход Оз в ткани и удаление из них СОпутём диффузии, т. к. рокн/м²
(20-40 мм рт. ст.),
а в клетках ещё ниже, а рсов клетках может достигать 60 мм рт. ст. (см. рис.).

Потребление Оз клетками и тканями и образование
ими СОД.,- одна из осн. форм диссимиляции, осуществляющейся у животных
и растений в принципе одинаково. Высокое потребление Одля тканей почек, коры больших полушарий головного мозга, сердца. В результате
окислительно-восстановительных
реакций тканевого Д. освобождается энергия, расходуемая на все жизненные
проявления. Процесс этот осуществляется в митохондриях и складывается
из дегидрирования субстратов Д. - углеводов и продуктов их расщепления,
жиров и жирных кислот, аминокислот и продуктов их де-заминирования. Субстраты
Д. поглощают ОСОдыхательным коэффициентом). Энергия,
освобождающаяся при окислении органич. веществ, не используется тканями
непосредственно, т. к. ок. 70% её расходуется на образование АТФ - одной
яз аденозинфосфор-ных кислот,
последующее ферментативное расщепление
к-рой обеспечивает энергетич. потребности тканей, органов и организма в
целом (см. Окисление биологическое, Окислительное фосфо-рилирование).
Т.
о., с биохимич. точки зрения Д.- это превращение энергии углеводов и др.
веществ в энергию макроэргических фосфатных связей.

Постоянство рои Рсов альвеолярном воздухе, а стало быть, и в артериальной крови может поддерживаться
лишь при условии, если альвеолярная вентиляция соответствует скорости потребления
организмом Овеществ. Это условие обеспечивается благодаря совершенным механизмам регуляции
Д. Управление частотой и глубиной Д. осуществляется рефлекторным путём.
Так, повышение рсоров альвеолярном воздухе и в артериальной крови возбуждают хеморецепторы
синокаротидной и кардио-аортальной зон, что приводит к возбуждению дыхательного
центра и увеличению МОД. Согласно классич. представлениям, повышение
Рсов
артериальной крови, омывающей дыхательный центр, также возбуждает его и
вызывает увеличение МОД. Т. о., регуляция Д. по отклонению рои рсосвязи, обеспечивает оптимальный МОД. Однако в ряде случаев, например при
мышечной работе, МОД увеличивается до наступления в обмене веществ сдвигов,
которые приводят к изменениям в газовом составе крови. Это усиление вентиляции
обусловлено сигналами, поступающими в дыхательный центр от рецепторов двигательного
аппарата, двигательной зоны коры больших полушарий мозга, а также условными
рефлексами на различные сигналы, связанные с привычной работой и её
обстановкой. Т. о., управление Д. осуществляется сложной самообучающейся
системой не только по принципу регулирования по отклонению, но и по сигналам,
предупреждающим о возможных отклонениях. Смена вдоха и выдоха обеспечивается
системой взаимодополняющих механизмов. Во время вдоха в дыхательный центр
по волокнам блуждающих нервов поступают импульсы от рецепторов растяжения,
находящихся в лёгких. При достижении лёгкими определённого объёма эта импульсация
тормозит клетки дыхательного центра, возбуждение к-рых вызывает вдох.

При выключении нервных путей, обеспечивающих
поступление импульсов в дыхательный центр, ритмичность Д. сохраняется благодаря
автоматизму центра, однако характер ритма резко отличается от нормального.
При нарушениях Д. и механизмов его регуляции возникают изменения газового
состава крови (см. Гипоксия).

Методы исследования Д. разнообразны. В
физиологии труда и спорта, клинич. медицине широко применяют регистрацию
глубины и частоты дыхат. движений, измерения газового состава выдыхаемого
воздуха, артериальной крови, плеврального и альвеолярного давления. См.
также Газообмен.

Лит.: Сеченов И. М., Избр. труды,
М., 1935; Холден Дж. и Пристли Дж., Дыхание, пер. с англ., М.- Л., 1937;
Маршак М. Е., Регуляция дыхания у человека, М., 1961; Физиология человека,
М., 1966; Comroe J. Н., Physiology of respiration, Chi., 1966; Dejоurs
P., Respiration, Oxf., 1966. Л.Л.Шик.

Д. растений. Д. присуще всем органам,
тканям и клеткам растения. Об интенсивности Д. можно судить, измеряя кол-во
выделяемого тканью СОдышат молодые, быстро растущие органы и ткани растений. Наиболее активно
Д. репродуктивных органов, затем листьев; слабее Д. стеблей и корней.
Теневыносливые растения дышат слабее светолюбивых. Для высокогорных растений,
адаптированных к пониженному парциальному давлению Оповышенная интенсивность Д. Очень активно Д. плесневых грибов, бактерий.
Д. усиливается с повышением темп-ры (на каждые 10 °С - примерно в 2-3 раза),
прекращаясь при 45-50 °С. В тканях зимующих органов растений (почки лиственных
деревьев, иглы хвойных) Д. продолжается (с резко сниженной интенсивностью)
и при значительных морозах. Д. стимулируют механич. и химич. раздражения
(поранения, нек-рые яды, наркотики и т. п.). Закономерно изменяется Д.
в ходе развития растения и его органов. Сухие (покоящиеся) семена дышат
очень слабо; при набухании и последующем прорастании семян Д. усиливается
в сотни и тысячи раз. С окончанием периода активного роста растений Д.
их тканей ослабевает, что связано с процессом старения протоплазмы. При
созревании семян, плодов интенсивность Д. уменьшается.

Согласно теории сов. биохимика А. Н. Баха,
процесс Д., т. е. окисление углеводов, жиров, белков, осуществляется при
помощи окислит. системы клетки в два этапа: 1) активирование Овоздуха путём его присоединения к содержащимся в живой клетке ненасыщенным,
способным самопроизвольно окисляться соединениям (оксигеназам) с образованием
перекисей; 2) активирование последних с освобождением атомарного кислорода,
способного окислять трудно окисляемые органич. вещества. По теории дегидрирования
рус. ботаника В. И. Пал-ладина, важнейшее звено Д.- активация водорода
субстрата, осуществляемая де-гидрогеназами. Обязат. участник сложной
цепи процессов Д.- вода, водород к-рой вместе с водородом субстрата используется
для восстановления самоокисляющихся соединений - т. н. дыхательных пигментов.
COт. е. анаэробно. Кислород воздуха идёт на окисление дыхательных хромогенов,
превращающихся при этом в дыхательные пигменты. Дальнейшее развитие теория
Д. получила в исследованиях сов. ботаника С. П. Костычева, согласно
к-рым первые этапы аэробного Д. аналогичны процессам, свойственным анаэробам.
Превращения образующегося при этом промежуточного продукта могут идти с
участием кислорода, что свойственно аэробам. У анаэробов же эти превращения
идут без участия молекулярного кислорода. По совр. представлениям, процесс
окисления, к-рый составляет химич. основу Д., заключается в потере веществом
электрона. Способность присоединять или отдавать электроны зависит от величины
окислит. потенциала соединения. Кислород обладает самым высоким окислит.
потенциалом и, следовательно, макс. способностью присоединять электроны.
Однако потенциал кислорода сильно отличается от потенциала дыхательного
субстрата. Поэтому роль промежуточных переносчиков электронов от дыхательного
субстрата к кислороду выполняют специфич. соединения. Попеременно окисляясь
и восстанавливаясь, они образуют систему переноса электронов. Присоединив
к себе электрон от менее окисленного компонента, такой переносчик восстанавливается
и, отдавая его следующему компоненту с более высоким потенциалом, окисляется.
Так электрон передаётся от одного звена дыхательной цепи к другому и, в
конце концов, кислороду. Таков заключительный этап Д.

Все эти процессы (активация кислорода,
водорода, перенос электрона по цепи на кислород) осуществляются гл.обр.
в митохондриях благодаря разветвлённой системе окислит.-восстановит, ферментов
(см. Цитохромы). По пути следования к кислороду электроны, мобилизуемые
первоначально от молекулы органич. вещества, постепенно отдают заключённую
в них энергию, к-рую клетка запасает в форме хим. соединений, гл. обр.
АТФ.

Благодаря совершенным механизмам запасания
и использования энергии процессы энергообмена в клетке идут с очень высоким
кпд, пока недостижимым в технике. Биологич. роль Д. не исчерпывается использованием
энергии, заключённой в окисляемой органич. молекуле. В ходе окислит. превращений
органич. веществ образуются активные промежуточные соединения - метаболиты,
к-рые живая клетка использует для синтеза специфич. составных частей своей
протоплазмы, образования ферментов и др. Всем этим определяется центр.
место, занимаемое Д. в комплексе процессов обмена веществ живой клетки.
В Д. скрещиваются и увязываются процессы обмена белков, нуклеиновых кислот.
углеводов, жиров и др. компонентов протоплазмы.

Лит.: Костычев С. П., Физиология
растений, 3 изд., т. 1, М.- Л., 1937; Бах А. Н., Собр. трудов по химии
и биохимии, М., 1950; Таусон В. О., Основные положения растительной биоэнергетики,
М.- Л., 1950; Джеймс В. О., Дыхание растений, пер. с англ., М., 1956; Палладии
В. И., Избр. труды, М., 1960; Михлин Д. М., Биохимия клеточного
дыхания, М., 1960; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960;
Рубин Б. А.,Ладыгина М. Е., Энзимология и биология дыхания растений, М.,
1966; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Рубин
Б. А., Курс физиологии растений, 3 изд., М., 1971; Кретович В. Л., Основы
биохимии растений, М., 1971.

Б. А. Рубин.