ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
основной
движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о.
пришли независимо друг от друга и почти одновременно неск. англ. натуралистов:
В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858),
Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления
как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого
человеком искусственного отбора, Е. о. обусловливается влиянием
на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о.- это "переживание
наиболее приспособленных" организмов, вследствие к-poro на основе неопределённой
(неадекватной воздействиям внешней среды) наследств. изменчивости в
ряду поколений происходит эволюция.
Е. о. могут подвергаться
не только отд. организмы, но и группы их (разновидности, расы). Сов. биолог
И. И. Шмаль-гаузен развил (1946) представление о групповом отборе - выживании
популяций,
видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит
на основе переживания организмов, из к-рых складываются эти группы, ведущую
роль в эволюции играет индивидуальный Е.о.- отбор наиболее приспособленных
особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация),
изменяющий
генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия)
обеспечивают
генетич. разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в
фенотипе, обусловливают фенотипич. разнообразие организмов (неопределённая
изменчивость, по Дарвину). В результате особи данной популяции различно
реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды.
Биол. разнока-чественность
особен в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку
жизненных средств - пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы
за существование, в ходе к-рой часть особей популяции гибнет, элиминируется,
а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только
при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и
представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба
за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов)
п тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую
гибель - неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии
гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации
- гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи,
размножаясь, передают потомству свои наследств. особенности (свои генотипы),
что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения:
Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е.о. не в выживании
как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.
Направленность Е. о., обусловливающая
и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но
и от характера наследств. уклонений, к-рые, обладая преимуществами в изменившихся
условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому
в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в оченьсходных условиях,
могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям
Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных
условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление
отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления
эволюции.
Е. о. выступает в двух осн.
формах - стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий
отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях
существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются
вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся
в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются,
а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е.
о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное
уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования,
подхватывается Е. о.
В конечном итоге, вследствие
гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное
уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено
одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается
как единое целое; но иногда происходит отбор неск. качественно разных уклонений,
примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору
среды. В таком случае возникает неск. направлений эволюции одной и той
же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно
сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей
или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы.
Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях
существования приспособительное значение, движущий - "создаёт" новые приспособления.
Благодаря Е. о. любая популяция
обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет
организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование.
В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень
приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к к-рым
они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области
распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в
более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географич. распространение
организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее
благоприятная - оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная
роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.
Только благодаря Е. о. появляются
новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное
накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности.
В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследств.
уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней
среды, Ё. о. подхватывает все мутации
генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследств.
уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см. Плейотропия).
В
процессе мутиро-вания генов-модификаторов и комбинирования мутаций, идущего
под контролем Е. о. (скрещиваются только особи, прошедшие Е. о.), новый
мутантный ген, первоначально обычно рецессивный, становится доминантным.
В соответствии со вновь возникающим
приспособлением благодаря коррелятивной изменчивости перестраивается весь
организм. Параллельно в результате преимуществ. элиминации особей, не имеющих
нового приспособления, преобразуется вся популяция. В создании новых приспособлений,
в эволюционной перестройке организмов, в преобразовании популяций, приводящем
к видообразованию, выражается творческая роль Е. о., определяющая
прогрессивную эволюцию. Именно этот, наиболее важный результат действия
Е. о. и обусловливает его значение как движущего фактора эволюции - значение,
по поводу которого Дарвин писал: "Я не усматриваю предела деятельности
этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным
жизненным отноше-ниям"(Соч., т. 3, М.-Л., 1939, с. 651).
Е. о. иногда сравнивают с
ситом, через к-рое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия
с ситом, однако, не верна, т. к. чкамешки", проходящие через чсито" отбора,
могут изменяться перед следующим "просеиванием". Поэтому взгляды, отводящие
отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского
принципа наследования благоприобретённых признаков (отвергнутого совр.
биологией) и к идеалистич. пониманию эволюции живых существ (см. Аристогенез,
Номогенез).
Лит.: Холдэн Дж..
Факторы эволюции, пер. с англ., М.- Л., 1935; Дарвин Ч., Сочинения, т.
3, М., 1939; Симпсон Дж., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948;
Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же. Проблемы
дарвинизма, 2 изд., Л., 1969. А. А. Парамонов, А. С. Севернов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я