ЗАРОДЫШ
1) у животных
и человека 3., или эмбрион,- организм в раннем периоде развития - от оплодотворённого
яйца (зиготы) до появления способности к самостоят. питанию и активному
передвижению. Развитие 3. происходит, как правило, в яйцевых оболочках
или специальных органах материнского
организма. См. Зародышевое развитие, Зародышевые оболочки.
2) У растений 3., или эмбрио,-
зачаток новой особи, развивающийся из зиготы, к-рая возникает в результате
оплодотворения яйцеклетки зародышевого мешка или из клеток нуцеллуса
или интегумента (в случае апомиксиса). Наиболее простой тип эмбрионального
развития у зелёных водорослей, напр. у спирогиры, зигота к-рой не образует
спорофитной нити, а сразу приступает к мейозу. У бурых водорослей,
напр. у фукуса, зигота прикрепляется к субстрату, делится, после чего образует
эмбриональное тело с точкой роста таллома (табл. I, 1). У мохообразных
3. прорастает на материнском организме - гаметофите, за счёт к-рого
он питается, затем образует спорогенную ткань, где формируются споры (табл.
I, 2). Такой тип 3. не встречается среди др. групп высших растений. У древнейших
высших растений - псилотовых - развитие 3. протекает в ткани гаметофита,
где происходит ряд последоват. делений зиготы. Из клеток ниж. части формируется
ножка, внедряющаяся в ткань гаметофита, в верхней - закладывается точка
роста побега с двумя меристематическими бугорками (см. Меристема). 3.
здесь - поляризованная структура, один конец к-poй
образует наземный побег, другой - корневище (табл.1, 3).
У плауновидных 3. имеет два
симметричных бугорка будущих зародышевых листочков, между к-рыми находится
точка роста в виде верхушечной клетки (табл. I. 4). Развитие 3.
у хвощей характеризуется правильным планом сегментации в виде 4 зон, дающих
начало побегу, корню, первому листу и ножке (табл. I, 5). У папоротниковидных
в первых 4 клетках, возникших в результате двух первых делений зиготы,
определено место закладки верхушки побега, первого листа, корня и ножки
(табл. I, 6). У голосеменных начальный цикл развития 3. характеризуется
свободноядерной, или ценоцитной, стадией (у саговников, напр., свободных
ядер 1024), к-рая сменяется образованием клеток; затем в формирующемся
3. происходит закладка точек роста побега, корня н семядольных бугорков
(у нек-рых видов сосны- до 18) (табл. 1, 7). У большинства покрытосеменных
зигота делится на две клетки: апикальную, Дающую начало собственно 3.,
и базальную - подвеску, пли суспензору.
Табл. Т. Развитие зародыша
у растении разных систематич. групп: 1 - у бурой водоросли фукус (а-г):
2 - у мохообразных (Соnоcephalum conicum): а - зигота, 6
- первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в - образование
поперечных перегородок, г - апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация
археспориальной ткани, д - зрелый зародыш. ставший спорогонием;
3
-
у псилотовых (Tmesipteris tannensis): a - первое деление зиготы,
б
и в - проамбрио, г - закладка апикальных клеток, а - начало
образования дихотомически разветвлённого зародыша; 4 - у плауновидных
(Selaginella martensii): а, б, в - закладка апикальной точки роста
(заштриховано), г - зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой
роста побега и листовыми зачатками, д - зародыш в ткани гаметофита;
5 - у хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а иб - начальные фазы
эмбриогенеза, в - более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная
клетка стебля; 6 - у папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш,
хорошо развит первый лист (я) л корешок (б), закладывается второй лист
(е), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа
ножка (д),< через к-рую в зародыш поступают питательные вещества
из ткани гаметофита, или заростка; 7 - у голосеменных (Ginkgo biloba):
а
- проамбрио в свободноядерной фазе, б - клеткообразование,
в
- проамбрио. начало дифференциации клеток апикальной зоны, г - появление
семядольных бугорков и точки роста, д - зрелый, хорошо дифференцированный
зародыш.
В эмбриогенезе различают
2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы)
и зародышевую (закладка осн. структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля
и центр. зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша
были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками
при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия
развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у
однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному
бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у нек-рых видов
3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных
растений развитие 3., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием
клеточных перегородок (табл. II). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза,
при к-ром в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная
структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные
бугорки; из них в собственно 3. развивается только один.
Табл. П. Зародыш растений:
1- зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2- 8 - различные стадии
развития зародыша у нек-рых видов табака: 2 - оплодотворённые яйцеклетка
и центральная клетка зародышевого мешка, 3- двухклеточный предзародыш,
4-
четырёхклеточный
предзародыш, 5 - 6 - многоклеточные предзародыши с подвесками и
эндоспермом, 7- начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей),
8- дифференцированный зародыш, окружённый эндоспермом; у зародыша имеются
две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой
чехлик; 9-10- продольный разрез через семя и зародыш овса
Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а- одну семядолю
(щиток), б- влагалище (колеоптиле), в - первые листочки (перышко),
г -точку роста стебля, д - зачатки стебля и е - корня,
ж
-
корневой чехлик, з - колеоризу, и - эпибласт; 11 - семя с недифференцированным
зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12- зародыш с двумя складчатыми
семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.
По наличию или отсутствию
у 3. покрытосеменных зелёного пигмента - хлорофилла - они делятся на 2
группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) и лейкоэмбриофиты
(лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди нек-рых групп покрытосеменных,
напр, у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается
редукция 3. Источником питания 3. служит эндосперм, к-рый у одних
видов (бобовые) поглощается целиком растущим 3., у др. (злаки) - сохраняется.
Иногда 3. в семени окружён не только эндоспермом, но и др. запасной тканью
- периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец
и др.).
Лит.: Баранов П.А.,
История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении
организмов, М.- Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для
филогении растений, М. - Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология
покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной
морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964. М. С. Яковлев.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я