ЗРЕНИЕ

ЗРЕНИЕ восприятие
организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством
улавливания специальными зрения органами отражаемого или излучаемого
объектами света. Аппарат 3. включает периферич. отдел, расположенный в
глазе
(сетчатка,
содержащая фоторецепторы и нервные клетки), и связанные с ним центр. отделы
(нек-рые участки среднего и межуточного мозга, а также зрительная область
коры больших полушарий). 3. позволяет на основе анализа внешних ситуаций
организовать целесообразное поведение. С помощью 3. организм получает сведения
о направлении отдельных пучков света, их интенсивности и т. д. Свет поглощается
фоторецепторами глаза, содержащими зрительный пигмент, преобразующий
энергию квантов света в нервные сигналы; от спектра поглощения пигментов
зависит диапазон воспринимаемого света. Человек воспринимает электромагнитные
излучения в диапазоне длин волн 400- 700
нм,
нек-рые насекомые различают
и ультрафиолетовые лучи (до 300
нм),
нек-рые ящерицы - инфракрасный
свет. В процессе эволюции животных 3. прошло сложное развитие: от способности
различать лишь степень освещённости (дождевой червь) или направление на
источник света (улитка) до многообразного анализа изображения. Своеобразно
устроены фасеточные глаза ракообразных и насекомых, дающие "мозаичное"
изображение и приспособленные к различению формы близлежащих объектов.
Глаза ряда беспозвоночных способны различать плоскость поляризации света.

Глаз позвоночных имеет преломляющую
свет оптич. систему: роговицу, хрусталик (линзу), стекловидное тело, а
также радужную оболочку со зрачком. При помощи специальной мышцы кривизна
хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация
глаза),
что обеспечивает резкость изображения на глазном дне. Внутреннюю поверхность
глазного яблока занимает световоспринимающая часть глаза -
сетчатка
(рис.
1). За фоторецепторами - палочковыми и колбочковыми клетками - следует
система из неск. этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов
сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют
биоэлектрические потенциалы,
к-рые можно зарегистрировать в видеэлектроретинограммы (рис. 2) (см.
Электроретинография).

Рис. 1. Схема строения сетчатки
человека н обезьян, основанная на данных световой и электронной микроскопии.
Показаны строение разных клеток и связи между ними. Стрелки указывают,
что свет попадает на сетчатку снизу. П - палочки; К - колбочки;
КБ,
ПБ и ШБ - разные типы биполярных клеток (КБ - карликовые,
ПБ
- палочковые, ШБ- щётковидные); ГК - горизонтальные клетки;
А - амакриновые клетки; КГ н ДГ - ганглиозные нервные клетки
разных типов (КГ - карликовые, ДГ - диффузные); В - отростки
ганглиозных клеток - нервные волокна, образующие зрительный нерв.

Анализ электрич. активности
сетчатки и её отдельных элементов - один из важных приёмов изучения её
функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза
человека - т.н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность
рецепторов (колбочек) в к-рой достигает 1,8*10⁵ на 1 мм²,
обеспечивает
высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту 3.
(у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин).
На
периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы к-рых связаны каждая
с одной нервной клеткой; острота 3. здесь значительно ниже. Соответственно
периферия поля 3. служит для общей ориентировки, а центр - для детального
рассматривания объектов.

Рис. 2. Эдектроретинограммы
(ЭРГ) глаза лягушки (I) и голубя (II). Буквы около кривых
- принятые обозначения отдельных волн ЭРГ. Линии под кривыми- время действия
света (3 сек). Вертикальная линия -масштаб в 1 мм.

Кроме человека и обезьян,
фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).

У человека, обезьян и рыб
обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности,
максимумы к-рых у человека находятся и фиолетовой, зелёной и жёлтой областях
спектра. Согласно теории Юнга - Гельмгольца, трёхмерность цветового 3.
объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах
колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или
иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться
ощущение белого цвета (см. Цветовое зрение). Трёхмерное или двухмерное
цветовое 3. свойственно мн. позвоночным, а также нек-рым насекомым. Важное
свойство 3.- адаптация физиологическая - приспособление к функционированию
в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой
контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие
различия в яркости (у человека - на 1% ) в широком диапазоне освещённостей.
Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирoвание),
ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зёрнами светонепроницаемого
пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка
в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная
палочковая система (поэтому отсутствует цветовое 3. и снижена острота 3.),
при дневном освещении - колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке
преобладают палочки, у дневных -сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают
колбочки. Системы 3. разных животных различаются по инерционности, или
временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания
частотой до 15-20 гц, человек - до 50-60 гц (при ярком освещении),
нек-рые насекомые (напр., муха) - до 250-300 гц.

Различают монокулярное 3.
(одним глазом) и бинокулярное, когда поля 3. двух глаз частично перекрываются.
Благодаря разнице углов, под к-рыми рассматривается один и тот же объект
обоими глазами, бинокулярность приводит к стереоскопичности восприятия,
к-рая является одним из средств оценки объёмности предметов и расстоянии
до них. Большую роль в 3., особенно у высших позвоночных, играют движения
глаз, к-рые осуществляются глазными мышцами, управляемыми из среднего мозга.
Движения бывают произвольными и непроизвольными. Последние разделяют на
3 типа: медленный дрейф, высокочастотный трсмор (80 гц) и быстрые
скачки. Объекты, изображение к-рых неподвижно относительно сетчатки, человеком
не воспринимаются, поэтому без движений глаз 3. практически невозможно.
Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум осн. путям: в средний
мозг, к-рый у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т. к. передний
мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие
передний мозг(через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших
полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются
на всех этажах зрительной системы, в т. ч. и в сетчатке. У разных животных
обнаружены волокна зрительного нерва ("детекторы"), передающие в мозг сигналы
о таких специфич. свойствах объектов, как их движение, направление движения,
наличие в поле 3. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и
др. Сигналы детекторов сет чатки,
вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных
реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных
(движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом
и т. д.).

Рис. 3. Примеры реакции ганглиозных
клеток сетчатки ("детекторов"); А - "детектор тёмного пятнышка" у лягушки:
клетка реагирует интенсивным разрядом импульсов на движение в поле зрения
тёмного пятна и почти не отвечает на движение белого пятна; Б - "детектор
горизонтального края" у щуки: реакция на движение вверх или вниз горизонтальной
полосы (тёмной или светлой) в отсутствие реакции на движение вправо или
влево вертикальной полосы.

Анализ, осуществляющийся
в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное
для анализа свойство 3.- его константность, благодаря чему особенности
объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря
на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния
до объекта, угла 3. и др.

Лит.: Кравков С. В..
Глаз н его работа. М.- Л., 1950; Глезер В. Д.. Цуккерман И. И , Информация
и зрение. М.-Л.. 1961; Ярбус А. Л.. Роль движений глаз в процессе зрения.
М-. 1965: Бызов А. Л., Электрофизиологические исследования сетчатки. М..
1966; Мазохин-Поршняков Г. А., Зрение насекомых. М.. 1965; Грегори Р. Л.,
Глаз н мозг. Психология зрительного восприятия, пер. с англ.. М., 1970;
Соrnswееt Т. N.. Visual perception, N. Y. -L., [1970].

А. Л. Бызов.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я