ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ (биол.),
разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени
родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют
особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин "И." употребляется
также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологич.
изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований
форм живых организмов в процессе их эволюции. И. можно классифицировать
в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и
методов исследования. Различают И. наследственную (генотипическую) и ненаследственную
(паратипическую); индивидуальную и групповую; прерывистую (дискретную)
и непрерывную; качественную и количественную; независимую И. разных признаков
и коррелятивную (соотносительную); направленную (определённую, по Ч. Дарвину)
и ненаправленную (неопределённую, по Ч. Дарвину); адаптивную (приспособи-тельную)
и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции
наиболее существенно подразделение И., с одной стороны, на наследственную
и ненаследственную, а с другой - на индивидуальную и групповую. Все категории
И. могут встречаться в наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной
И.

Наследственная
И.
обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций
в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений)
существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные
мутации, к-рые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными
уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. И., обусловленную
возникновением мутаций, наз. мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием
генов в результате скрещивания - комбинационной. На наследственной И. основано
всё разнообразие индивидуальных различий, к-рые включают: а) как резкие
качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами,
так и чисто количеств, различия, образующие непрерывные ряды, в к-рых близкие
члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало; б) как изменения
отд. признаков и свойств (независимая И.), так и взаимосвязанные изменения
ряда признаков (коррелятивная И.); в) как изменения, имеющие приспособит,
значение (адаптивная И., рис. 1), так и изменения "безразличные" или даже
снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная И.). Все эти типы
наследственных изменений составляют
материал эволюц. процесса (см. Микроэволюция). В индивидуальном
развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда
определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства
генами,
но в их взаимодействием со мн. др. генами, составляющими
генотип
особи, а также условиями внеш. среды, в к-рой протекает развитие организма
(рис. 2 и 3).

В понятие ненаследственной
И. входят те изменения признаков и свойств, к-рые у особей или определённых
групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, темп-pa,
свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации)
в
их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они
развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в
к-рых они возникли. Такая И. наз. также модификационной (рис. 4). Напр.,
окраска мн. насекомых при низкой темп-ре темнеет, при высокой - светлеет;
однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии
с темп-рой, при
к-рой оно само развивалось (см. Морфозы, Фенокопия). Существует
ещё одна форма ненаследственной И. - т. н. длительные модификации, часто
встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных.
Они возникают под влиянием внешних воздействий (напр., температурных или
хи-мич.) и выражаются в качеств, или количеств, отклонениях от исходной
формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении. Они основаны,
по-видимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматич. структур.

Между ненаследственнои
и наследственной И. существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном
смысле) признаков и свойств нет, т. к. ненаследственные изменения являются
отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать
определёнными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней
среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой
реакции генотипа на условия среды.

Наследственную
и ненаследственную И. изучают как внутри отд. совокупностей живых организмов,
когда исследуют различия признаков отд. особей (и н-дивидуальная И.), так
и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая И.);
в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная И. Даже
в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, к-рые
не различались бы по степени выраженности к.-л. наследственных или ненаследственных
признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически
идентичных (напр., однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически
одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначит. морфофизиологич.
различия, связанные с неизбежными флуктуа-циями условий среды и процессов
индивидуального развития. Групповая И. включает различия между совокупностями
любых рангов - от различий между небольшими группами особей в пределах
популяции до различий между царствами живой природы (животные - растения).
В сущности, вся систематика организмов построена на сравнит, анализе групповой
И. Для изучения пусковых механизмов эволюц. процесса особое значение имеют
различные формы внутривидовой групповой И. (см. Видообразование). Большинство
видов распадается на подвиды или геогр. расы. В случае полной изоляции
географич.
форм они могут резко различаться по одному или неск. признакам. Популяции,
населяющие обширные терр. и не разделённые резкими изолирующими барьерами,
могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг
в друга, образуя количеств, градиенты по тем или иным признакам (кли-нальная
И.). Географическая, в т. ч. и клинальная, И. в природных условиях - результат
действия изоляции, естеств. отбора и др. факторов эволюции, приводящих
к разделению исходной группы особей в ходе ист. формирования вида на две
или неск. групп, различающихся по численным соотношениям генотипов (рис.
5).
В нек-рых случаях различия между группами особей в пределах вида не
связаны с различиями их гено-типич. состава, а обусловливаются модификационной
И. (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия).
Т. н. сезонная И. обусловлена влиянием на развитие соответств. поколений
разных погодных условий (напр., у нек-рых насекомых и травянистых растений,
дающих два поколения в год, весен ние и осенние популяцииразличаются рядом
признаков) (рис. 6). Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора
разных генотипов (напр., рано- и поздно-цветущие формы трав на сенокосных
лугах: в течение мн. поколений устранялись особи, цветущие летом, во время
сенокоса). Большой интерес представляет экологическая И.- различия между
группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности
и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д.)- Часто такие формы
наз. экотипами. Возникновение экотипов также может быть результатом
как модификац. изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных
к местным условиям. Наследственной И. обусловлены различные формы внутрипопуляц.
полиморфизма.
В нек-рых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно
различимых форм (напр., у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях
встречаются чёрная форма с красными пятнами и красная форма с чёрными пятнами).
В основе этого явления могут лежать разные эволюц. механизмы: неодинаковая
приспособленность сосуществующих
форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот,
в потомстве к-рых постоянно выщепляются обе гомозигот-ные формы или др.,
ещё недостаточно изученные механизмы. Т. о., и групповая, и индивидуальная
И. включают изменения
как наследственной, так и ненаследственной природы.

Независимой
И. признаков противопоставляют коррелятивную И.- взаимосвязанное изменение
различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положит,
корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицат.
корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетич. причинами
(плейотропия)
или взаимозависимостями процессов становления определённых признаков
и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетич. корреляции), а
также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние
воздействия (физиол. корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю
происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из к-рых привносит
не отд. признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (историч.
корреляции). Изучение коррелятивной И. имеет важное значение в палеонтологии
(напр., при реконструкции вымерших форм по отд. ископаемым остаткам), в
антропологии (напр., при восстановлении черт лица на основе изучения черепа),
в селекции и медицине.

Осн. методы
изучения И.- сравнительно-описательный и биометрический (см. Биометрия).
Совокупность
этих методов позволяет исследовать как пара-типическую, так и генотипическую
компоненты общей фенотипической И. Так, первую можно изучать, сравнивая
ге-нотипически идентичные клоны и чистые линии,
развивающиеся
в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую И. из общей фенотипической.
Это возможно сделать на основе био-метрич. анализа (см. Наследуемость).
В мед. генетике для тех же целей используется определение процента
конкордант-ности (совпадения) тех или иных признаков у одно- и разнояйцевых
близнецов.

Наследственность
и
И. живых организмов иногда противопоставляют как "консервативное" и "прогрессивное"
начала. В действительности же они теснейшим образом связаны. Отсутствие
полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и (в ходе дальнейших
скрещиваний и расщеплений) комбинационную И., т. е. в целом -генотипическую
И. Паратипическая (ненаследственная) И. результат лишь относительной стабильности
генотипа при определении им в онтогенезе нормы реакции при развитии признаков
и свойств особей. Из этого следует возможность экспериментальных воздействий
как на наследственную, так и на ненаследственную И. Первую можно усилить
воздействием мутагенных факторов (излучения, темп-pa, хим. вещества). Размах
и направление комбинац. И. можно контролировать с помощью искусственного
отбора. На ненаследственную И. можно воздействовать, изменяя условия
среды (питание, свет, влажность и т. д.), в к-рых протекает развитие организма.

Чёткое представление
о категориях и формах И. необходимо при построении эволюц. схем и теорий,
т. к. явления наследственности и И. лежат в основе эволюц. процесса, а
также в практич. селекции растений и животных, при изучении ряда проблем
мед. географии и популяционной антропологии.

Лит.: Филипченко
Ю. А., Изменчивость и методы её изучения, 2 изд.. Л., 1926; Четвериков
С. С.. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной
генетики, "Журнал экспериментальной биологии", 1926, т. 2. N° 1; Иогансен
В.. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами
вариационной статистики, М.- Л., 1933; его же, О наследовании в популяциях
и чистых линиях, М.- Л., 1935; Xолден Д ж., Факторы эволюции, пер. с англ.,
М.- Л., 1935; Дарвин Ч., Происхождение видов, .... Соч., т. 3, М., 1939;
Шмальгаузен И. И., Организм, как целое в индивидуальном и историческом
развитии, [2 изд.], М. -Л., 1942; Астауров Б. Л., Изменчивость, в кн.:
Большая медицинская энциклопедия, т. 11, М., 1959; Вавилов Н. И., Закон
гомологических рядов в наследственной изменчивости, Избр. произв., т. 1,
Л., 1967, с. 7-61; его же, Линнеевский вид как система, там же, с. 62 -
87; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид
и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов
Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; Fishег R.,
The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction
to quantative genetics, Edinburgh - L., 1960. Н. В. Тимофеев-Ресовский,
Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

ИЗМЕНЬЧИВОСТЬ У МИКРООРГАНИЗМОВ.

У микроорганизмов,
как и у др. организмов, различают ненаследственную и наследственную И.
Изменению могут подвергаться любые морфологич. и физио-логич. признаки:
величина и форма микроорганизмов, вид и окраска их колоний, способность
усваивать или синтезировать различные органич. вещества, болезнетворность
и др. Наследственная И. микроорганизмов - результат мутаций, возникающих
спонтанно или вызываемых физ. или хим. мутагенами (ультрафиолетовые лучи,
ионизирующая радиация, этиленимин и др.). У мутантов могут резко усиливаться
или снижаться такие количеств, признаки, как способность к биосинтезу аминокислот,
антибиотиков, ферментов, витаминов и т. п. Возникают т. н. дефицитные мутанты,
способные расти только при добавлении к среде определённых аминокислот,
пуринов, пирпмидинов и др. Микроорганизмы размножаются очень быстро. Поэтому
на них легче изучать все формы И., а также осуществлять искусств, отбор
полезных мутантов (см. Селекция). Так, при непрерывном культивировании
соответствующих микроорганизмов (проточные культуры) в питат. среде, содержащей,
напр., антибиотик, фенол или сулему, легко могут быть получены формы, устойчивые
к данному веществу (адаптивная И.). Наблюдаются у микроорганизмов и взаимосвязанные
изменения (коррелятивная И.). Так, возникновение у болезнетворных микробов
складчатых колоний сопровождается снижением их иммуногенности. У микроорганизмов,
имеющих истинный половой
процесс (нек-рые плесневые грибы, спорогенные дрожжи), возможно скрещивание,
сопровождающееся перекомбинированием генов и получением гибридов. У несовершенных
грибов и бактерий, лишённых истинного полового процесса, такие гибриды
не могут быть получены.

А. А. Имшенецкий<.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я