ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ
невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям,
а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления И. р. - устойчивость
(резистент-ность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения
к.-л. сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются
менее интенсивно, чем др. сорта (или виды). Выносливостью наз. способность
больных или повреждённых растений сохранять свою продуктивность (количество
и качество урожая). Применение устойчивых сортов - наиболее надёжный метод
борьбы со мн. болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и
ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых
против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его
этими вредителями.
Основатель
учения об И. р. - сов. биолог Н. И. Вавилов, положивший начало изучению
его генетич. природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась
в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного
(в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней.
Если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам
- возбудителям болезней, то последние приобретали свойство поражать устойчивые
сорта вследствие появления новых физиологич. рас. Так, у возбудителя стеблевой
ржавчины - гриба Puccinia graminis tritici выявлено св. 250 рас. Каждый
сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим.
Новые расы фито-патогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации,
мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и др. процессов. Возможны
также сдвиги численности рас внутри популяции микроорганизма в связи с
изменением сортового состава растений в том или ином районе. Появление
новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сортом,
невосприимчивым к данному возбудителю болезни.
И. р. к заболеваниям
контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся
учёту при гибридологическом анализе. Напр., у разных видов пшеницы обнаружено
ок. 20 генов устойчивс сти к стеблевой ржавчине, к-рые лока лизованы на
9 хромосомах, находящихс в разных хромосомных наборах (геномах). Устойчивость
или восприимчивость растений - результат взаимодействия дву геномов (растения
и паразита), что объясняет многообразие как генов устойчивости растений
к одному и тому же виду возбудителя, так и физиологич. ра паразита, способных
преодолевать действие этих генов. Такое многообразие -следствие параллельной
эволюции пара зита и растения-хозяина (Н. И. Вавилот П. М. Жуковский).
Амер. генетик фитопатолог X. Г. Флор выдвинул гипс тезу "ген на ген". По
этой теории, вс гены резистентного растения (R-гены рано или поздно должны
быть преодс лены генами вирулентности паразита т. к. темп его размножения
намного выше чем у растения. Тем не менее в природ всегда можно найти растения,
устойчивы ко всем известным расам паразитов. Одн из важнейших причин этой
стойкост; растений - наличие у них т. н. полево устойчивости (типы устойчивости,
npи к-рых паразит может развиваться, н вследствие недостатка пищи в растении
из-за наличия механич. преград, небла гоприятного строения устьиц и т.
п развивается медленно, и потери урожая в связи с этим невелики). Полевая
устойчивость контролируется полимерными генами, каждый изк-рых не даёт
видимо го эффекта устойчивости, но их различные сочетания определяют ту
или иную eё степень.
Единой теории
И. р. нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней
и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял И. р на структурный
(механический) и химический. Механич. И. р. обусловлен морфологич. особенностями
растения-хозяина, в частности
наличием защитных приспособлений (напр., густое опушение побегов я т. д.),
к-рые препятствуют проникновению патогенов в тело растений Хим. И. р. обусловлен
мн. хим. особенностями растений. Иногда И. р. зависит от недостатка в растении
к.-л. необходи- мого для паразита вещества, в др. случаях растение вырабатывает
вещества, вредные для паразита (фитоалексины нем. биолога К.Мюллера; фитонциды
сов. биолога Б. П. Токина). Сов. микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что
в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения
патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его
обменными реакциями. Сов. биохимики Б. А. Рубин и др. связывают реакции
растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов,
с деятельностью окислительных систем и энергетич. обменом клетки. Различные
ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью
устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов.
У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам
патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию
метаболитов окислит, системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также
ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунныхрастений активность
этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование
обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим
в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (т. н.
изоферментов).
У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность
вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются
специальные органы, клетки к-рых вырабатывают антитела (см. Иммунитет,
Иммунология). В инфицированных тканях у иммунных растений образуются
полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы - митохондрии,
пластиды, рибосомы, к-рые обусловливают присущую иммунным формам растений
способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетич.
эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания
сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности,
роль своеобразных химич. барьеров, препятствующих распространению инфекции.
Следовательно, И. р. - выражение особенностей протопласта, клетки, ткани,
органа и организма в целом, представляющего сложную, разно-качественную
и в то же время функционально единую биол. систему. Характер ответных реакций
растений на повреждения вредителями, паразитами - образование хим., механич.
и ростовых барьеров, способность к регенерации повреждённых тканей, замена
утраченных органов - всё это играет важную роль в И. р. к вредителям и
паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления
И. р. имеют содержание в тканях нек-рых хим. соединений, анатомич. особенности
растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям И. р. к вредителям-насекомым.
Так, ряд продуктов т. н. вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды,
терпены, сапонины и др.) оказывает токсич. действие на пищеварительный
аппарат, эндокринную и нейрогумораль-ную системы насекомых и др. вредителей
растений.
В селекции
растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение
имеет гибридизация (внут-рисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным
материалом для селекции служат авто- и амфиполиплоиды, на основе к-рых
получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие амфи-Ъиплоиды
созданы,
напр., сов. селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака,
устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать
искусств, мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений - отбор среди
гетерозиготных популяций. Таким способом сов. селекционеры Л. А. Жданов
и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.
Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание
многолинейных сортов путём скрещивания хоз. ценных сортов с сортами, несущими
разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости
у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном
количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости.
Повышению устойчивости способствует также перио-дич. смена сортового состава
в том или ином р-не или х-ве.
Лит.: Дунин
М. С., Иммуногенез и его практическое использование. Рига, 1946; Гоиман
Э., Инфекционные болезни растений, пер. с нем., М., 1954; Стэкмен Э., Xаррар
Д., Основы патологии растений, пер. с англ., М., 1959; Горленко М. В.,
Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962;
Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М.- Л., 1964; Гешеле Э. Э., Основы фитопатологической
оценки в селекции, М., 1964; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным
болезням, Кишинев, 1968; Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Фитоиммуни-тет,
М., 1968; Р у б ин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета
растений, 2 изд., М., 1968; Ж у-ковский П. М., Культурные растения и их
сородичи, 3 изд., Л., 1971.
М. В. Горленко.
Б. А. Рубин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я