КИШЕЧНИК

КИШЕЧНИК у большинства животных
пищеварит. трубка, начинающаяся ротовым отверстием и кончающаяся заднепроходным
(анальным) отверстием; у организмов с пищеварит. трактом, дифференцированным
на отделы,- часть его, следующая за желудком.

Морфология кишечника. В процессе
зародышевого развития животных первичный К. (первичная кишка) образуется
на стадии гаструлы в виде слепого мешка, сообщающегося с внешней
средой первичным ртом - бластопором. У большинства беспозвоночных - первичноротых
(всех
червей, моллюсков, членистоногих) - бластопор превращается в рот
взрослого животного. У иглокожих, щетинкочелюстных и нек-рых др. беспозвоночных,
а также у всех хордовых, т. е. вторичноротых, на месте бластопора
образуется заднепроходное отверстие; рот у них развивается заново на противоположном
конце тела. Первичная кишка в мало изменённом виде сохраняется только у
кишечнополостных (гидроидные полипы и медузы); у высших кишечнополостных
(коралловые полипы, сцифоидные медузы и гребневики)
и у плоских
червей, помимо первичной кишки, обычно называемой средней, образуется ещё
передняя кишка - глотка. У немертин, круглых червей и у представителей
всех др. типов беспозвоночных животных, у к-рых имеется заднепроходное
отверстие, развивается ещё и задняя кишка. У мн. высших беспозвоночных,
как и у позвоночных, К. дифференцирован на различно устроенные отделы.
С К. у нек-рых из них (членистоногие, моллюски) связаны пищеварит.
железы.

У всех позвоночных животных пищеварит.
трубка дифференцирована на неск. отделов (у низших позвоночных границы
между отделами не всегда ясно выражены): ротовая полость, глотка
и К., состоящий из передней кишки (пищевод и желудок), средней,
или тонкой, кишки и задней, или толстой, кишки, кончающейся клоакой или
заднепроходным отверстием. Стенка К. содержит в основном гладкую мускулатуру,
иннервируется симпатич. нервной системой и чувствит. спинномозговыми нервами.
В начальный отдел тонкой кишки (наз. у наземных позвоночных двенадцатиперстной
кишкой) впадают выводные протоки двух крупных пищеварит. желез - печени
и
яоджелудочной железы; слизистая оболочка К. содержит большое кол-во
мелких пищеварит. желез, выделяющих кишечный сок. Всасывающая поверхность
К. у низших рыб увеличивается образованием спирального клапана, у высших
рыб и наземных позвоночных - благодаря удлинению самого К., к-рый образует
петли, а также образованием пилорических придатков и системы более мелких
складок, у птиц и млекопитающих - также и образованием многочисл. выростов
слизистой оболочки - ворсинок. Разделение К. на тонкую и толстую
кишки имеется уже у мн. рыб; ещё больше оно выражено у земноводных и пресмыкающихся,
у к-рых на границе тонкой и толстой кишок образуется вырост - слепая кишка.
У птиц толстая кишка обычно очень коротка и снабжена двумя слепыми выростами.
У млекопитающих К. достигает значит, длины и ясно дифференцирован на отделы;
начальный его отдел - средняя, или тонкая, кишка, подразделяемая на двенадцатиперстную,
тощую и подвздошную кишки, образует многочисл. петли и отграничена от следующего
отдела - задней, или толстой, кишки - кольцевой складкой. Задняя кишка
(особенно длинная у травоядных животных) состоит из собственно толстой
кишки, имеющей слепой вырост (слепая кишка), и прямой кишки. У нек-рых
грызунов, хищных, у всех полуобезьян и человекообразных обезьян конец слепой
кишки образует тонкий червеобразный отросток - аппендикс. Прямая
кишка от толстой резко не отграничена и кончается у однопроходных клоакой,
у живородящих - заднепроходным отверстием.

Рис, 1. Кишечник человека: 1 -
двенадцатиперстная
кишка; 2 - подвздошная кишка; 3 - слепая кишка; 4 - аппендикс;
5
- восходящая кишка; 6 - поперечноободочная кишка; 7 - нисходящая
кишка; 8 - сигмовидная кишка; 9 - прямая кишка.

У человека К.- часть пищеварит. трубки
от выхода желудка до заднепроходного отверстия (рис. 1). Состоит
из тонкой и толстой кишок. В тонкой кишке различают двенадцатиперстную
кишку и брыжеечную часть, объединяющую тощую и подвздошную кишки. Эта часть
образует петли, располагающиеся в средней части живота и частично в полости
малого таза. В отличие от двенадцатиперстной кишки, она обладает подвижностью,
т. к. подвешена на брыжейке и окутана брюшиной. Двенадцатиперстная кишка
начинается от привратника желудка и, огибая головку поджелудочной железы,
на уровне II поясничного позвонка переходит в брыжеечную часть. В области
правой подвздошной ямки тонкая кишка впадает в толстую, состоящую из слепой
кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. Слепая
кишка расположена ниже места впадения тонкой кишки. Её продолжение - восходящая
ободочная кишка, поднимающаяся до нижней поверхности печени, здесь, изгибаясь,
она переходит в поперечную ободочную кишку, к-рая в левом подреберье делает
селезёночный изгиб и становится нисходящей ободочной кишкой. Последняя
на уровне гребня левой подвздошной кости переходит в ситовидную кишку (S-образной
формы), к-рая в полости малого таза переходит в прямую кишку.

В стенках К. различают 4 оболочки:
слизистую, выстилающую К. изнутри, подслизистый слой (из рыхлой соединит,
ткани), мышечную (2 слоя гладких мышц: наружный - продольный и внутренний
- циркулярный), серозную (брюшину). Слизистая оболочка покрыта
эпителием и включает мышечную пластину. Строение стенок разных отделов
К. имеет свои особенности. Так, для тонкого К. характерно наличие микроскопич.
ш:щеварит. желез и аппаратов всасывания - ворсинок. В стенке двенадцатиперстной
кишки часть трубчатых желез значительно разветвлена, в её просвет открываются
также выводные протоки печени и поджелудочной железы. В толще слизистой
оболочки (особенно подвздошной кишки) рассеяны скопления лимфоидной
ткани: отд. узелки - фолликулы и их агрегаты-пейеровы бляшки. В
мышечной оболочке тонкой кишки распределены равномерно пласты гладких мышечных
клеток, причём циркулярный слой более мощный. В толстом К. слизистая оболочка
образует многочисл. полулунные складки и длинные крипты. Внутр. слой мышечной
оболочки непрерывный, наружный - разделяется на 3 ленты, тянущиеся вдоль
К. Серозная оболочка имеет ряд выпячиваний, состоящих из скопления жировой
ткани, покрытых мезотелием. Все оболочки К. содержат кровеносные и лимфатич.
сосуды. Кровоснабжение К. осуществляется за счёт ветвей аорты (чревная,
брыжеечные артерии). Венозная кровь оттекает по брыжеечным венам.
Лимфатич. сосуды стенки К. отводят лимфу в узлы брыжейки и оттуда - в грудной
проток. К. получает симпатич. иннервацию от брыжеечных, чревного и подчревного
сплетений; парасимпатическую - от блуждающего и тазового нервов. О заболеваниях
К. см. Запор, Понос, Колит, Энтерит, Опухоли, Гелъминтозы и др.
Я.
Л. Караганов.

Физиология кишечника. В К. осуществляются
осн. процессы расщепления биополимеров пищи, всасывание её органич. и неорганич.
компонентов, а также большей части воды, солей и нек-рых др. веществ, поступающих
с пищеварит. соками. К. играет также важную роль в межуточном обмене веществ.
В т о нк о м К. осуществляется ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов,
нуклеиновых к-т и т. д. Надмолекулярные агрегаты и крупные молекулы гидролизуются
под действием ферментов поджелудочного сока и сока кишечных (бруннеровских)
желез.
В расщеплении липидов существенную роль играет жёлчь. Дальнейший
гидролиз пищевых веществ происходит за счёт ферментов (карбогидраз, пептидаз,
эстераз, липаз, нуклеотидаз, фосфатаз и др.), структурно связанных
с мембранами эпителиальных клеток К. Содержание ферментов зависит от состава
пищи. Так, у грудного ребёнка в слизистой К. содержится лактаза, необходимая
для расщепления молочного сахара. Почти все ферменты концентрируются в
области щёточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран
клеток кишечного эпителия, осуществляя т. н. мембранное (пристеночное)
пищеварение,
обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало
всасывания.
В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны
кишечных клеток (рис. 2) конечных продуктов пищеварения.

В тонком К. гидролизуется ок. 80-90%
пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот
и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, к-рые всасываются в
виде моно- и диглицеридов и жирных к-т (длинноцепочечные к-ты в слизистой
оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные
- не ресинтезируются и поступают преим. в кровь). Процессы пищеварения
и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого
К. (рис. 3), чему способствует неравномерное распределение содержания
ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала
к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное
пищеварение, также и в направлении крипта - ворсинки. С пищеварит. функцией
тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от
неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. антигенов) и практически
отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого
К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран
ок. 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий полии
олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой - т. н. гликокаликс, создающий
диффузионный барьер.

В толстом К. процессы пищеварения
играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварит.
ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции)
воды,
минеральных и органич. компонентов пищевой кашицы - химуса.
В толстом
К. происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а
также нек-рых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По
мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме кишечная
флора толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого
К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и
др. соединения, к-рые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).

Нормальное протекание всех процессов
в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры,
обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение
с внутр. поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений
К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями.
Ритм кишечных сокращений определяется "водителями ритма", заложенными в
стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические,
маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис.
4)
осуществляется
координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью
волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2-25 см/сек. Иногда,
гл. обр. в проксимальных участках, возникают антиперистальтич. движения;
при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные
движения и ритмич. сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого.
Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов,
особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов,
всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие
также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., гл. обр. двенадцатиперстной
кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центр, нервной системы
или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания
и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические
- тормозят.

Рис. 2. Взаимоотношение полостного
и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 - ферменты в полости кишки;2
- микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3
- микробы,не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 - пищевые вещества
на разных стадиях гидролиза.

Рис. 3. Схема распределения
пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.

Рис. 4. Схемы перистальтического
движения и строения мускулатуры кишечника: 1 - ход волны сокращения (на
участке а - б наблюдается сужение, на участке 6 - в - расширение
просвета кишки); 2 - толстая кишка (рентгенограмма); 3 -•
круговая и продольная мускулатура кишки.

Исследование К. производится различными
методами, в т. ч. с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной
бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через спец. инструмент
- ректоскоп (см. Эндоскопия). Метод зондирования даёт возможность
исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы
слизистой, к-рые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически;
применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и
кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на
животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба её конца;
применяют метод наружных анастомозов (отд. сегменты кишки сообщаются между
собой при помощи спец. трубок); полифистульный и ангиостомич. методы;
ведут исследования на изолированных отрезках кишки, её слизистой или отд.
кишечных клетках.

Лит.: Бабкин Б. П., Секреторный
механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной
регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; У гол ев А. М.,
Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.-М., 1963; его ж е, Физиология
и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Ш л ыгин
Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus H. L.,
Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil. -L., 1964; Handbook of physiology,
v. 2-4, Wash., 1967 - 68. А. М. Уголев, H. H. Иезуитова, H. М. Тимофеева.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я