КЛЕТКА

КЛЕТКА элементарная живая
система, способная к самостоят, существованию, самовоспроизведению и развитию;
основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют
и как самостоят, организмы (см. Простейшие), и в составе многоклеточных
организмов (тканевые К.). Термин "К." предложен англ, микроскопистом Р.
Гуком (1665). К.-предмет изучения особого раздела биологии - цитологии.
Систематическое
изучение К. началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших науч. обобщений того
времени была клеточная теория, утверждавшая единство строения всей
живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе совр.
биол. исследований.

В строении и функциях каждой К. обнаруживаются
признаки, общие для всех К., что отражает единство их происхождения из
первичных органич. комплексов. Частные особенности различных К.- результат
их специализации в процессе эволюции. Так, все К. сходно регулируют обмен
веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают
и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы,
инфузории и т. д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не
менее резко различаются К. многоклеточных организмов. Так, у человека имеются
лимфоидные К.- небольшие (диам. ок. 10 мкм) округлые К., участвующие
в иммунологич. реакциях, и нервные К.,часть к-рых имеет отростки длиной
более метра; эти К. осуществляют осн. регуляторные функции в организме.

Методы исследования. Первым цитологич.
методом была микроскопия живых К. Совр. варианты прижизненной (витальной)
световой микроскопии - фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная
и др. (см. Микроскоп) - позволяют изучать форму К. и общее строение
нек-рых её структур, движение К. и их деление. Детали строения К. обнаруживаются
лишь после спец. контрастирования, что достигается окраской убитой К. Новый
этап изучения структуры К.- электронная микроскопия, дающая значит, большее
разрешение структур К. по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая
способность оптич. приборов). Химич. состав К. изучается
цито- и гистохимич. методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию
веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение
в К. (см. Гистохимия). Цитофизиологич. методы позволяют изучать
функции К., напр, возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография,
Микроскопическая техника, Цитофотометрия.

Общие свойства клеток. В каждой К.
различают две осн. части - ядро и цитоплазму, в к-рых, в
свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам,
внутр. строению, химнч. свойствам и функциям. Одни из них - т. н. органоиды
- жизненно необходимы К. и обнаруживаются во всех К. Другие - продукты
активности К., представляющие временные образования. В специализированных
структурах осуществляется разделение различных биохим. функций, что способствует
осуществлению в одной и той же К. разнородных процессов, включающих синтез
и распад мн. веществ.

В ядерных органоидах -хромосомах,
в
их осн. компоненте - ДНК, хранится генетическая информация о строении белков,
свойственных организму определённого вида (см. Ген, Генетический код).
Др.
важнейшее свойство ДНК - способность к самовоспроизведению, что обеспечивает
как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность - передачу
следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих
неск. генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые к-ты
-непосредственные участники синтеза белка. Перенос (транскрипция)
кода
ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез белка представляется
как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, наз. трансляцией,
принимают
участие транспортные РНК (т-РНК) и спец. органоиды - рибосомы,
образующиеся
в ядрышке. Размеры ядрышка определяются гл. обр. потребностью К.
в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К., интенсивно синтезирующих
белок. Синтез белка - конечный итог реализации функций хромосом - осуществляется
гл. обр. в цитоплазме. Белки-ферменты, детали структур и регуляторы разных
процессов, включая и транскрипцию - определяют в конечном счёте все стороны
жизни К., позволяя К. сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно
меняющееся окружение. Если в бактериальной К. синтезируется ок. 1000 разных
белков, то почти в каждой из К. человека -св. 10000. Т. о., разнообразие
внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает.
Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух
мембран, пронизанных порами - специализированных участков для транспорта
нек-рых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Др. вещества тфоходят
через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего
затрат энергии. Мн. процессы происходят в цитоплазме К. при участии мембран
эндоплазматической
сети
- осн. синтезирующей системы К., а также Толъджи комплекса
и
митохондрий.
Отличия
мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков
и липидов. К нек-рым мембранам эндоплазматич. сети прикреплены рибосомы;
здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматич.
сеть особенно развита в К.,секретирующих или интенсивно обновляющих белок,
напр. у человека в К. .печени, поджелудочной железы, нервных К. В состав
др. биологических мембран, лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть),
входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов.
В каналах эндоплазматич. сети могут временно накапливаться продукты деятельности
К.; в нек-рых К. по каналам происходит направленный транспорт веществ.
Перед выведением из К. вещества концентрируются в пластинчатом комплексе
(комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения К., напр, секреторные
или пигментные транулы, образуются лизосомы
- пузырьки, содержащие
гидролитич. ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании мн.
веществ. Система окружённых мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет
одно целое. Так, эндоплазматич. сеть может без перерыва переходить в мембраны,
окружающие ядро, соединяться с цитоплазматич. мембраной, формировать комплекс
Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих К. обычно разные
мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму.
Энергетика
К. во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К. разного
типа от десятков до тысяч. Напр., в печёночной К. человека ок. 2 тыс. митохондрий;
их общий объём не менее ⁴/5 объёма К. Внешняя мембрана митохондрии
отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней - происходят осн. энергетич.
превращения веществ, в результате к-рых образуется соединение, богатое
энергией,- аденозинтрифосфорная к-та (АТФ) - универсальный переносчик энергии
в К. Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако
автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность
зависят от ядра. За счёт энергии АТФ в К. осуществляются различные синтезы,
транспорт
и выделение веществ, механич. работа, регуляция процессов
и т. д. В делении К. и иногда в их движении участвуют структуры,
имеющие
вид трубочек субмикроскопич. размеров. "Сборка" таких структур и их функционирование
зависят от центриолей, при участии к-рых организуется
веретено
деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси
деления К. Базальные тельца - производные центриолей - необходимы для построения
и нормальной работы жгутиков и ресничек - локомоторных и чувствит. образований
К., строение к-рых у простейших и в различных К. многоклеточных
однотипно.

От внеклеточной среды К. отделена
плазматич. мембраной, через к-рую происходит поступление ионов и молекул
в К. и выделение их из К. Отношение поверхности К. к её объёму уменьшается
с увеличением объёма, и чем крупнее К., тем более затруднены её связи с
внешней средой. Величина К. не может быть особенно большой. Для живых К.
характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии,
спец.
ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному
и избират. переносу в К. одних ионов и непрерывному удалению из неё других
создаётся разность концентраций ионов в К. и окружающей среде. Этот эффект
может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К. Мн. ионы необходимы
как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов.
Обратимые изменения соотношения ионов в К. и среде лежат в основе биоэлектрич.
активности К.- одного из важных факторов передачи сигналов от одной К.
к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания,
которые
затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К.,
плазматич.
мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (пиноцитоз)
или
даже отдельные частицы величиной в неск.
мкм (фагоцитоз). Так осуществляется
питание нек-рых К., перенос веществ через К.,
захват бактерий
фагоцитами. Со свойствами плазматич. мембраны связаны и силы сцепления,
удерживающие
во мн. случаях К. друг около друга,
напр, в покровах тела или внутренних
органах. Сцепление и связь К. обеспечиваются химич. взаимодействием мембран
и специальными структурами мембраны - десмосомами.

Рассмотренная в общей форме схема
строения К. свойственна в основных чертах как животным (рис. 1), так
и растительным К. (рис. 2). Но есть и существ, отличия в особенностях
метаболизма и строения растит. К. от животных.

Рис. 2. Схема строения клетки o6pa^j
зовательной
ткани (меристемы) растения: 1 - клеточная стенка; 2 - плазмодесмы;
3
- плазматическая мембрана; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 -
вакуоли; 6 - рибосомы; 7 - митохондрии; 8 - пластида;
9
- комплекс Гольджи; 10 - оболочка ядра; 11 - поры в ядерной
оболочке; 12 - хроматин; 13 - ядрышко.

Рис. 1. Общий вид эпителиальной клетки
животного при различном увеличении: а - в оптический микроскоп;
б
- при малом увеличении электронного микроскопа; в - при большом
увеличении.. Структуры ядра: 1 - ядрышко; 2 - хроматин (участки
хромосом); 3 - ядерная оболочка. Структуры цитоплазмы: 4 - рибосомы;
5 - гранулярная (покрытая рибосомами) эндоплазматическая сеть; 6 -
гладкоконтурная сеть; 7 - комплекс Гольджи; 8 - митохондрии; 9 -
мультивезикулярные (многопузырьковые) тела; 10 - секреторные гранулы;
11 - жировые включения; 12 - плазматическая мембрана; 13 - цесмосома.

Клетки растений (рис. 3). Поверх
плазматич. мембраны растит. К. покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой
(она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений
гл. обр. и.: полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз,
а у грибов и нек-рых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами,
через к-рые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом.
Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у
К., прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или
др. веществом, к-рое делает её более прочной. Оболочки К. определяют механич.
свойства растения. К. нек-рых растит, тканей отличаются особенно толстыми
и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные
функции после гибели К. Дифференцированные растит. К. имеют
неск. вакуолей или одну центр, вакуоль, занимающую обычно большую
часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов,
органич. к-т, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях
могут откладываться питат. вещества. В цитоплазме растит. К. имеются спец.
органоиды - пластиды: лейкопласты (в них часто откладывается крахмал),
хлоропласты (содержат преим. хлорофилл и осуществляют фотосинтез) и
хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды,
как
и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растит.
К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Рис. 3. Разнообразие клеток высших
растений: а, б - меристематические клетки; в - крахмалоносная
клетка из запасающей паренхимы; г - клетка эпидермиса; и - двуядерная клетка
секреторного слоя пыльцевого гнезда; е - клетка ассимиляционной
ткани листа с хлоропластами; ж - членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей;
з - каменистая клетка; и - членик сосуда.

Одноклеточные организмы. В строении
и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой К.,
сочетаются с признаками самостоят, организмов. Так, у простейших такой
же набор органоидов, как и у К. многоклеточных; идентично и ультрастроение
их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы.
Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной,
к свободному или паразитическому существованию) обусловило существ, разнообразие
их строения и физиологии. Мн. простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают
сложным двигат. аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи
и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения
филогенетич. возможностей К.: эволюционные изменения организма протекают
у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К. многоклеточных
организмов, бактерии, синезелёные водоросли, актиномицеты не имеют оформленного
ядра и хромосом. Их генетич. аппарат, наз. нуклеоидом, представлен нитями
ДНК и не окружён оболочкой. Ещё более отличаются от К. многоклеточных организмов
и от простейших вирусы, у к-рых отсутствуют осн., необходимые для
обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь
проникая в К. и используя их ферментные системы.

Специальные функции клеток. В процессе
эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К., что привело
к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся
условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах
и нек-рых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития
организма. Осн. проявление развития - дифференцировка К., их структурная
и функциональная специализация. Дифференцированные К. имеют такой же набор
хромосом, как и оплодотворённая яйцеклетка. Это доказывается пересадкой
ядра дифференцированной К. в предварительно лишённую ядра яйцеклетку, после
чего может развиваться полноценный организм. Т. о., различия между дифференцированными
К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных
генов, каждый из к-рых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по
составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции)
лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида
организмов. Среди них лишь немногие ответственны за спец. функцию К., а
остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К. активны
гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены,
кодирующие биосинтез гемоглобина, и т. д. Однако в каждой К. должны быть
активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для
всех К., напр, ферментов, участвующих в энергетич. превращениях веществ.
В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться
особенно сильно. Так, в железистых К. более всего выражена синтетич. активность,
мышечные - наиболее сократимы, нервные - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных
К. обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (напр., у животных
- миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички нек-рых покровных К., нейрофибриллы
нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов).
Иногда специализация сопровождается утратой нек-рых свойств (напр., нервные
К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих
не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих
лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда
гибель К. Так, К. эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются
нек-рое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции.
В
сальных железах К. постепенно превращаются в капли жира, к-рый используется
организмом или выделяется. Для выполнения нек-рых тканевых функций К. образуют
неклеточные структуры. Осн. пути их образования - секреция или превращения
компонентов цитоплазмы. Так, значит, по объёму часть подкожной клетчатки,
хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединит,
ткани. К. крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей
белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными К. организма. К. эпителия,
образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ,
гл. обр. гликопротеидов (т. н. цемент, или надмембранный компонент). Внешние
покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К.
Взаимодействие специализированных К.- необходимое условие жизни организма
и нередко самих этих К. (см. Гистология). Лишённые связей друге
другом, напр, в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им
спец. функций.

Деление клеток. В основе способности
К. к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться
и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе митоза.
В
результате деления образуются две К., идентичные исходной по генетическим
свойствам и с обновлённым составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения
хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены
во времени, составляя в совокупности митатический цикл К. В случае,
если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотич.
цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во мн. случаях после деления
(а иногда перед ним) К. выходят из митотич. цикла, дифференцируются и выполняют
в организме ту или иную спец. функцию. Состав таких К. может обновляться
за счёт делений малодифференцированных К. В нек-рых тканях и дифференцированные
К. способны повторно входить в митотич. цикл. В нервной ткани дифференцированные
К. не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом,
т. е. у человека - неск. десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают
способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К., ядра
нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают
влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка
к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в нек-рых
случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное
деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или
сложных надклеточных структур (симпластов), напр, в поперечнополосатых
мышцах. Иногда репродукция К. ограничивается воспроизведением хромосом,
и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной
К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетич. активности,
увеличению размеров и массы К.

Обновление клеток. Для длительной
работы каждой К. необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и
ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановит,
процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости
плазматич. мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов,
в первую очередь синтеза белка. Во мн. тканях стимуляция восстановит, процессов
приводит к репродукции генетич. аппарата и делению К.; это свойственно,
напр., покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления
в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (напр.,
К. кишечного покрова млекопитающих - всего неск. суток). Макс, выраженности
внутриклеточные восстановит, процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся
клеточных популяциях, напр, в нервных К. Показателем совершенства процессов
внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для мн. нервных
К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.

Мутации. Обычно процесс воспроизведения
ДНК происходит без отклонений, и генетич. код остаётся постоянным, что
обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных
поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация -
частичное
изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков,
кодируемых мутантными генами.

Если при этом затрагиваются важные
ферментные системы, свойства К., а иногда и всего организма существенно
изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина,
приводит к тяжёлому заболеванию - анемии. Естественный отбор полезных
мутаций - важный механизм эволюции.

Регуляция функций клеток. Осн. механизм
регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты
- высоко специфичные катализаторы биохимич. реакций. Регуляция может осуществляться
на генетич. уровне, когда определяется состав ферментов или количество
того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить
и на уровне трансляции. Др. тип регуляции - воздействие на сам фермент,
в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его
активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных
структур: мембран, рибосом и т. д. Конкретными регуляторами внутриклеточных
процессов могут быть нервные влияния, гормоны, спец. вещества, вырабатываемые
внутри К. либо окружающими К. (особенно белки), или же сами продукты
реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной
связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора
этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников
и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза),
изменение формы регулируемого фермента.

Организация и регуляция функций К.
на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная
компактность и энсргетич. экономичность. Важное свойство многоклеточных
организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости)
К.
каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате
размножения К. и обновления компонентов каждой К.

В медицине используются воздействия
на К. для лечения и предупреждения заболеваний. Мн. лекарственные вещества
изменяют активность определённых К. Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие
вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её
усиливают. Нек-рые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов,
другие - матки или сердца. Спец. воздействия на делящиеся К. осуществляются
при использовании радиации или цитостатич. веществ, блокирующих деление
К. Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К., вырабатывающих антитела
к чужеродным белкам, предупреждая тем самым мн. заболевания.

Илл. см. на вклейках - к стр. 296
и табл. XXVIII (стр. 336-337).

Лит.: Кольцов Н. К., Организация
клетки, М.- Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности,
пер. с англ., т. 1-2, М.- Л., 1936-1940; Насонов Д. Н. и Александров В.
Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М.- Л., 1940; Кедровский
Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; М э з и
я Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство
по цитологии, т. 1-2, М.- Л., 1965-66; Бродский В. Я., Трофика клетки,
М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Д е Робертис
Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев
Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968;
Алов И. А., Б р ауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии
клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки,
пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria,
Amst., 1969. В. Я. Бродский.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я