КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА
слой серого вещества толщиной 1-5 мм,
покрывающий
полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного
мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет
исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной
деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга
как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами
нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех
функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего
полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.
Строение
коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное,
горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток
по слоям и колонкам; т. о., корковая структура отличается пространственно
упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними
(рис. 1).
Пространство
между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и
сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3
осн. типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звёздчатые и веретенообразные.
Осн. функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий
центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный
нейрон (рис. 2). Звёздчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов
и
мощным развитием аксонов, к-рые не выходят за пределы поперечника
коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звёздчатые
клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных
координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно
близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным
субмикроско-пич. строением (см. Клетка). Различные по топографии
участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и
др. характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели
определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).
Наиболее крупные
подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс),
новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека
занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Если представить
себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность
полушарий, то осн. центр, часть его составит новая кора, в то время как
древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям
этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из
одного клеточного слоя, нечётко отделённого от нижележащих подкорковых
ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями;
новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации
- переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней
и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на след,
области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную,
височно-темен-но-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою
очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Осн. тип прямых и
обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию
из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые
образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные
- горизонтальные-пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях
коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны
для I и III слоев коры, а в нек-рых полях для V слоя. Горизонтальные пучки
обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних
извилинах, так и между отдалёнными участками коры (напр., лобной и затылочной).
Функциональные
особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных
клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция
(схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно совр. представлениям,
подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм
интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной
деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены
в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений
на отд. нейроны. Одна из осн. морфо-функциональных единиц коры - комплекс,
называемый колонкой клеток, к-рый проходит через все корковые слои и состоитиз
клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки
в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку
из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преим. одного
вида чувствительности. Напр., если в корковом конце кожного анализатора
одна
из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности
в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных
образов также распределены по колонкам. Напр., одна из колонок воспринимает
движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной
и т. п.
Второй комплекс
клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают,
что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов
и являются "входами" в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку,
а средне-клеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные
корковые зоны (см. рис. 1).
Локализация
функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной
стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные
зоны коры, связанные с восприятием информации от определ. органа чувств,
а с другой - кора является единым аппаратом, в к-ром отд. структуры тесно
связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность
корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры
(нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы,
состав к-рых изменяется в зависимости от спе-цифич. и неспецифич. стимулов,
определяющих распределение торможения и возбуждения
в
коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным
состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории
коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит
в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно
связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не
имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей
регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см.
Ретикулярная
формация, Лимбическая система). Новая кора - совокупность конечных
звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).
Принято выделять
в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные,
поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают
информацию, опосредованную через наименьшее кол-во переключений в подкорке
(в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях
как бы спроецирована поверхность периферич. рецепторов (рис. 4). В свете
совр. данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие
раздражения "точку в точку". В этих зонах происходит восприятие определ.
параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку
данные участки мозга отвечают на определ. изменения объектов, на их форму,
ориентацию, скорость движения и т. п.
Кроме того,
локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму,
напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего
устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности
небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию
почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов
чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить
более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или
ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифич. подкорковых ядер,
в к-рых суммируется информация от неск. органов чувств, что позволяет анализировать
и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой
форме. Эти области наз. также зонами перекрытия анализаторов. Первичные
и отчасти вторичные поля - возможный субстрат первой сигнальной системы,
а
третичные зоны (ассоциативные) - второй сигнальной системы, специфичной
для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структуры определяют
сложные формы мозговой деятельности, включающие и проф. навыки (нижнетеменная
область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная
область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная,
височно-темен-но-затылочная и нижнетеменная области). Осн. представители
первичных зон в затылочной области - поле 17, где спроецирована сетчатка,
в височной - поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной
области - поле 4, где осуществляется проекция проприо-рецепторов в соответствии
с расположением мускулатуры, в постцентральной - поля 3 и 1, где спроецированы
экстеро-рецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные
зоны пред; ставлены полями 8 и 6 (двигательный анализатор), 5 и
7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (слуховой
анализатор). Третичные зоны представлены обширными участками лобной
области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39),
Корковые структуры
играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование
нек-рых простых условных рефлексов, гл. обр. с внутренних органов,
может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться
и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы,
лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности
корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов,
но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение
и к механизмам памяти. Электрораздражение отд. областей коры (напр.,
височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.
Характерная
особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность,
регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны
обладают ритмической активностью, к-рая отражает происходящие в них биохимич.
и биофизич. процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту
(от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.
Ритмическая
активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить
неск. разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает
характерные изменения при мн. физиологич. и патологич. состояниях (различных
фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. п.). Ритм, т.
е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются
подкорковыми структурами, к-рые синхронизируют работу групп корковых нейронов,
что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с
апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмич. деятельность
коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света,
щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н.
первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного
луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх).
Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются
в её различных слоях.
Филогенез и
онтогенез коры. Кора- продукт длит, эволюционного развития, в процессе
котоpoгo сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием
обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает
интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки
часть коры, к-рая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур
в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного
существования связано с совершенствованием и взаимодействием различных
воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней
и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая
кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает
у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных
(слоны) и китообразных (дельфины,
киты). В связи с неравномерностью роста отд. структур новой коры её поверхность
становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование
коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех
отделов центр, нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным
ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры.
Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований
начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило
название к о р-тиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга
образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на
высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма.
Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают
ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются
по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению
старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга. Корковая пластинка
появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано
- на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем-более
высоко расположенные (V, IV, III и II; см. рис. 1). К 6 месяцам у эмбриона
уже имеются все цитоархитектонич. поля коры, свойственные взрослому человеку.
После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м
месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника
коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться
до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и
степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается
большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов,
что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей
коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез)
развитие
коры характеризуется сходными закономерностями.
Лит.: Орбели
Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949; Цитоархитектоника
коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная
анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний
опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн.
собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1 -2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая
активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История
развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие
корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга,
М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности,М.,
1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965;
Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга.
Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного
рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга,
М., 1969.
Л. Г. Воронин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я