ЛИСТ
(folium), орган высших
растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий
газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности
растения.
Морфология, анатомия листа и его
происхождение. От др. вегетативных органов высших растений - корня и стебля-
Л. морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной)
симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом.
Возникает Л. из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания
стебля. Л. у большинства растений растёт сначала верхушкой, а затем интеркалярно.
Чаще всего Л. состоит из расширенной плоской пластинки, в к-рой происходят
все осн. физиол. процессы, и черешка - суженной стебле- видной части, прикрепляющей
пластинку к побегу (рис. 1). Благодаря черешку Л. способен занимать определённое
положение по отношению к свету. У мн. растений (мн. норичниковых, губоцветных
и др.) Л. не имеет выраженного черешка; такой Л. наз. сидячим. Часто на
одном и том же растении одновременно встречаются Л. и сидячие, и черешчатые
(черешковые). Нижняя часть Л. нередко расширена в т. н. влагалище, более
или менее охватывающее стебель. Л. с хорошо выраженными влагалищами особенно
характерны для зонтичных и злаков. Близ основания Л. мн. растений развиваются
обычно парные симметрично расположенные придатки - прилистники - в виде
листочков, щетинок, чешуек и т. п.
Форма Л. очень разнообразна. Различают
Л. простой - с черешком и одной пластинкой, иЛ. сложный - с гл. черешком,
или гл. осью (рахисом), и черешками (осями) последующих порядков, к к-рым
прикрепляются листочки; части, слагающие типичный сложный Л., снабжены
сочленениями. Пластинка Л. по форме (очертанию) бывает округлой, эллиптической,
ланцетовидной, ромбовидной, яйцевидной и т. п. (рис. 2). Л. может быть
также игловидным, шиловидным, щетиновидным, цилиндрическим и иной формы.
Различают, кроме того, Л. чешуевидной, щитовидной, воронковидной и др.
форм. Для классификации Л. большое значение имеет форма основания пластинки
(сердцевидная, копьевидная, почковидная и др.), характер очертания её верхушки
(заострённая, тупая и т. п.) и особенности её края (зубчатый, пильчатый,
городчатый, цельный и т. д.). В зависимости от характера и глубины расчленения
пластинки различают Л. лопастные, раздельные или рассечённые. Большое значение
(особенно для исследования ископаемых растений) имеет характер расположения
жилок в пластинке, т. е. жилкование (перистое, пальчатое, дланевидное,
дуговидное и др.). Л. может быть голым, опушенным, морщинистым, гладким,
а также плёнчатым, кожистым или сочным. Средняя дл. Л. 3-10 см, однако
размеры его варьируют от неск. мм до 20 м (у пальмы рафии смолистой). Продолжительность
жизни Л., особенно у растений умеренных широт, обычно невелика - ок. 6
мес\ с окончанием вегетационного периода Л. отмирают. Лишь у вечнозелёных
растений Л. сменяются не периодически, а могут жить более года (см. Листопад).
Л. одного и того же растения обычно различаются незначительно, гл. обр.
размерами; однако иногда наблюдается разнолистность, или гетерофиллия.
Л. на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или
иной последовательностью. У мн. растений листорасположение и ориентировка
Л. способствуют макс, использованию света, образуя т. н. листовую мозаику.
Л., особенно у цветковых растений,
чутко реагируют на условия обитания и их колебания. Они легче др. органов
способны к приспособит, видоизменениям, напр, к жизни в засушливых областях,
а также к существованию в др. необычных или суровых (экстремальных) условиях
(см. Метаморфоз). Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница
в особенностях Л. у представителей разных отделов или классов высших растений
значительна. Так, Л. хвойных обычно игольчатой формы, эпидермис их с толстой
кутикулой, в мякоти Л. проходят смоляные ходы, а проводящие пучки окружены
особой, т. н. трансфузионной, тканью. Л. двудольных, как правило, с сетчатым
жилкованием, нередко с расчленённой сложной пластинкой. Л. однодольных
чаще всего с параллельным или дуговидным жилкованием, нередко линейные
и лишь иногда расчленённые. Анатомич. строение Л. различается даже в пределах
одного вида, однако в общих чертах оно единообразно и у разных видов (рис.
3). Обычно пластинка Л. с обеих сторон снабжена однослойной покровной тканью
- кожицей, или эпи- дермисом. Между верхним и нижним эпидермисом располагается
осн. ткань, или мякоть, Л. (мезофилл), чаще дифференцированная на столбчатую,
или палисадную, состоящую из удлинённых клеток с хлоропластами и занимающую
верхнюю, обращённую к свету часть Л., и губчатую, сложенную из клеток с
большими межклетниками и заполняющую нижнюю часть его. Л. пронизан жилками
- проводящими пучками, к-рые наряду с механич. тканями создают остов Л.
Механич. ткани, придающие Л. прочность, чаще располагаются у крупных жилок,
но иногда развиваются в мякоти Л. Клетки эпидермиса часто бесцветные, тесно
примыкают друг к другу: они жи-вые и, за исключением расположенных в эпидермисе
устьичных клеток, лишены хлорофилла. Снаружи эпидермис обычно покрыт кутикулой,
а иногда и восковым налётом, что определяет защитную функцию эпидермиса.
Возможно, защитную роль играют и волоски на поверхности Л. Через многочисленные
устьица в эпидермисе Л. осуществляются газообмен и транспирация: в Л. поступает
наружный воздух, проникающий в межклетники губчатой паренхимы, а из Л.
выделяются пары воды и газы.
Возникновение и развитие Л. связано
с приспособлением растений к разнообразным условиям наземного образа жизни.
Вероятнее всего, у большинства растений Л.- это результат дифференциров-
ки, уплощения и срастания боковых осей ветвящегося тела растения. Лишь
у немногих, напр, у плауновидных, Л. возник как экзогенный вырост осевых
органов. Нередко Л. считают не отдельным органом, а лишь частью единого
цельного органа растений - побега. Листовидные выросты мохообразных, к-рые
часто наз. Л., на самом деле не гомологичны Л. остальных высших растений,
т. к. образуются на гаметофите (а не на спорофите, как у др. высших растений).
Физиология листа. Л.- активный орган,
Важное условие высокой фотосинте-
Однако не отдельный Л. и не одиночное
Использование листьев в хоз. деятельности
Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения
Рис. 1. Схематичеч ское изображение
Рис. 2. Лист: 1- игловидный; 2 -
Рис. 3. Схематическое изображение
А
Б
В
Г
Д
Е
Ё
Ж
З
И
Й
К
Л
М
Н
О
П
Р
С
Т
У
Ф
Х
Ц
Ч
Ш
Щ
Ъ
Ы
Ь
Э
Ю
Я
определяющий, направляющий и регулирующий общие процессы жизнедеятельности
растения. Меняя под влиянием различных условий кол-во и качество образуемых
в процессе фотосинтеза продуктов, Л. определяет рост растения и его продуктивность.
Жизнедеятельность Л. тесно связана с жизнедеятельностью растения как целого:
снабжая
его асси- милятами, Л. сам снабжается при помощи др. органов водой, элементами
минерального питания, нек-рыми физиологически активными веществами (напр.,
ки- нинами). В соответствии с этим Л. обладает рядом важных и характерных
для выполняемых им функций признаков. Один из них - приспособленность к
интенсивному газообмену с воздушной средой. Так, 1 м2 листовой
пластинки может усваивать за час из окружающего воздуха до 6-8 г (3-4 л)
СО
отношения поверхности (S) к объёму (V) (S/V = 100-200 см2/см3)
или к сырой и сухой массе (соответственно 100 и 500 см2/г).
Высокая способность Л. к газообмену определяется большой пористостью, наличием
в эпидермисе устьиц (до 30 тыс. на 1 см2) и пористым строением
мезофилла.
тич. активности - быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а
в связи с этим - степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы
проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л.
в др. органы играет роль у нек-рых растений анатомич. структура и, в частности,
наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в к-рых сосредоточены хлоро-
пласты и запасаются большие кол-ва крахмала. Мн. растения, Л. к-рых обладают
такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются
особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью.
Непременное условие для фотосинтеза - наличие в хло- ропластах ассимилирующих
клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание к-рых варьирует у разных растений.
При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм2 листовой пластинки
2-4 мг и более кол-во хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Л. растений
поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с дл.
волны от 360 до 720 им и нек-рое кол-во энергии инфракрасных лучей, пропуская
только ок. 5% энергии (12-15% обычно отражается). При этом в солнечный
полдень 1 м2 пластинки Л. может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал)
энергии в час. Но в лучшем случае только 5-10% этой энергии превращается
в энергию хим. связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л., частично
уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит
перегрева Л., т. к. ок. 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых
100 г воды, к-рую Л. испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м2
листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости ок. 4-6
г ассимилятов, может испарять до 500-700 г воды). Однако часто, напр, в
зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Л., строение
к-рых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение,
что увеличивает т. н. сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса
в Л. активизируются регуляторные системы - движения устьиц, сокращения
водоотдачи клетками и т. д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности
газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового
баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на Л.,
опушён- ность эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Л. в результате
сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение Л. в колючки, чешуи
и т. п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые
органы). Редуцированы Л. и у мн. растений-паразитов, к-рые питаются ор-
ганич. веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у
растений-хозяев.
растение, а их совокупность в естеств. или культурных фитоценозах как целостных
фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Л. в процессе
фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного
света, СО
растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света
и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Л.- 4-5 м2
на 1 м2 занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов
и насаждений с оптимальной площадью Л. и динамикой её формирования - важнейшая
задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному,
но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Л. растения
в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преим. в Л., реализуется
космич. функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию,
используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза
и дыхания Л. поддерживают баланс О
человека разнообразно. Л. мн. растений употребляют в пищу (салат, щавель,
укроп, капуста, лук, петрушка и т. д.), из Л. белены, сенны, наперстянки
и мн. др. получают лекарств, вещества. Л. др. растений используют на корм
с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л. шелковицы
- на корм для тутового шелкопряда. Из Л. герани, мяты и др. растений получают
эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности.
Из Л. нек-рых растений добывают дубильные вещества. Л. чайного куста и
табака служат сырьём в чайной и табачной пром-сти. В тропиках Л. мн. растений
используют для получения грубого волокна, а Л. пальм - как кровельный материал.
(лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных
органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности,
Со., М., 1966; Н и ч н- порович А. А., Фотосинтез и теория получения высоких
урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З.Т., Атлас
по описательной морфологии высших растений. Лист, М.- Л., 1956; Т а х т
а д ж я н А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л.,
1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М.,
1969; Фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Л., 1971. М. Э.
Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Фёдоров.
строения полного простого листа: 1 -< листовая пластинка; 2 - черешок;
3 - влагалище; 4 - прилистники; 5 - основание листа; 6 - верхушка ли" стовой
пластинки; 7 - край листовой пластинки; 8-средняя жилка; 9 - боковые жилки;
10 - основание листовой пластинки.
линейный (видны узел, влагалище, язычок и пластинка); 3 - продолговатый;
4 - ланцетовидный; 5 - овальный; 6 -эллиптический, дуговидножилковатый,
цельнокрайный; 7 - округлый; 8 - яйцевидный, перистожил- коватый, зубчатый;
9 - обратнояйцевидный; 10 - ромбовидный; 11 - лопатчатый; 12 - сердцевиднояйцевидный,
городчатый; 13 - почковидный; 14 - стреловидный; 15 - копьевидный; 16 -
перистолопастный; 17 - пальчатолопастный, пальчатожилковатый; 18 - пальчатораздельный
с пильчатыми долями; 19 - пальчаторассечённый; 20 - лировидный; 21 - тройнатосложный;
22 - пальчатосложный; 23 - парноперистосложный с прилистниками и усиками;
24 - непарноперистосложный с прилистниками; 25 -дваж- дыперистосложный;
26 - многократноперистосложный; 27 -. прерывчатоперистый; 28 - чешуйчатый.
анатомического строения части листа: 1- кутикула; 2 - верхний эпидермис;
3 - палисадная ткань; 4 - хлорофилловые зёрна; 5,6 - воздухоносные межклетники;
7 - губчатая ткань; 8 - крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная
полость; 9- замыкающая клетка устьица; 10 - i нижний эпидермис в разрезе;
11 - нижний эпидермис в плане; 12 - кутикулярный валик.