ЛИШАЙНИКИ
(Lichenes), специализированная
группа грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями; нек-рые
ботаники рассматривают Л. как самостоятельную группу низших растений. Наука
о Л. наз. лихенологией. Л. насчитывают ок. 26 тыс. видов, объединяемых
св. 400 родами. По характеру полового спороношения (сумок или ба- зидий
со спорами) Л. относят к двум классам: сумчатые, включающие почти все известные
Л., и базидальные, насчитывающие всего неск. десятков видов. Постоянный
компонент Л. - водоросли - синезелёные, жёлтозелёные, или зелёные (рис.
1). Обычно каждому виду Л. соответствует определённый вид водоросли.
Строение. Различают Л. накипные (или
корковые), листоватые и кустистые. Сло- евище (вегетативное тело) накипных
Л. наиболее примитивно, оно бывает зернистым, пылистым или в виде корочек.
Более развиты листоватые Л., имеющие вид б. или м. рассечённых пластинок.
Высоко организованы кустистые Л., имеющие вид кустиков, свисающих нитей
или прямостоящих выростов.
По анатомич. строению различают Л.
гомеомерные (водоросли распределены б. или м. равномерно по всему телу,
рис. 2) и гетеромерные (водоросли находятся только под верхним коровым
слоем, рис. 3). Слоевище хорошо развитых Л. имеет верхний и нижний коровые
слои, между к-рыми располагаются водоросли и сердцевинный слой.
Размножение Л. осуществляется половым,
бесполым и вегетативным способом. В результате полового процесса образуются
споры гриба лишайника в сумках (сумчатые Л.-Ascolichenes) или, очень редко,
на базидиях (базидиальные Л.- Basidio- lichenes). Сумки со спорами развиваются
в закрытых плодовых телах - перитециях, имеющих узкое выводное отверстие
вверху, или в апотециях, широко открытых вверху. При бесполом размножении
образуются конидии и пикноспоры. Проросшие споры гриба, встретив соответствующую
его виду водоросль, образуют с нею новое слоевище Л. Вегетативное размножение
- регенерация слоевища из небольших его участков (обломков веточек, лопастей)
или при помощи спец. образований - соредий или изидий. Водоросли размножаются
в Л. делением, зелёные водоросли - часто образованием автоспор.
Образ жизни и распространение. Л.
образуют множество химич., т. н. лишай- никовых, веществ. Одни из них,
окрашивая коровой слой слоевища, защищают водоросли от сильной инсоляции,
другие откладываются на стенках спец, "воздушных гиф", к-рые не смачиваются
водой, не набухают и т. о. обеспечивают поступление воздуха к водорослям;
мн. вещества Л., изменяя горную породу, способствуют прикреплению к ней
слоевища (см. Лишайниковые кислоты).
По характеру водного режима Л. относятся
к пойкилогидрическим растениям, не имеющим спец. органов для поглощения
и отдачи воды и практически лишённым физиологич. контроля над этими процессами.
Вода поглощается всей поверхностью слоевища и удерживается в нём капиллярными
пространствами между гифами и клетками водорослей, а также разбухающими
оболочками нек-рых гиф; у слизистых Л. значит. кол-во воды удерживается
слизью. Способность Л. активно поглощать водяные пары не только из насыщенной,
но и из не насыщенной влагой атмосферы - значит, экологич. преимущество
Л. перед др. растениями. Вместе с водой поглощаются растворённые в ней
неорганич. и органич. питат. вещества. Значит, часть углеводов гриб забирает
у водоросли. Л. могут переносить более сильное по сравнению с др. растениями
обезвоживание в течение длит, периодов.
Интенсивность осуществляемого водорослью
фотосинтеза тесно связана у Л. с содержанием воды в слоевище; при под-
сыхании Л. фотосинтез ослабевает или прекращается. Медленный рост Л. объясняется
гл. обр. непродолжительностью периодов фотосинтеза. Накипные Л. обычно
растут медленнее, а кустистые быстрее листоватых. Минимальный прирост Л.
составляет 0,01 мм, а максимальный - ок. 100 мм в год. Л. хорошо переносят
значит, повышение и понижение темп-ры.
Л. растут б. ч. в условиях хорошего
освещения на разнообразных субстратах- на деревьях, выходах горных пород,
почве, на листьях вечнозелёных растений, а также на коже, костях, бумаге,
тканях, стекле, железе и др. при длит, неподвижности субстрата. За немногими
исключениями, Л. очень чувствительны к загрязнению воздуха, напр, дымом,
сернистым газом. Обитают Л. на всех континентах до крайней границы распространения
растительности. Наибольшее видовое богатство Л. отмечается в тропиках и
субтропиках, а наиболее обильное развитие - в тундре и на высокогорьях.
Пустыни бедны Л.
Взаимоотношения гриба и водоросли.
Из различных представлений о взаимоотношениях в Л. гриба и водоросли наиболее
широко до недавнего времени была распространена неверная концепция симбиоза,
согласно к-рой партнёры помогают друг другу: гриб "снабжает" водоросль
водой, неорганич. солями, а водоросль "снабжает" гриб готовыми органич.
веществами и пр. В действительности отношения между грибом и водорослью
основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба. Гифы, проходящие
в слоевище Л. близ клеток водорослей,образуют различные абсорбционные органы
типа микроприсосок - гаустории, импрессо- рии, апрессории и др. Характер
и степень паразитизма варьируют у разных видов Л. от факультативного до
обли- гатного и от резкого до умеренного. Гифы охватывают только небольшую
часть клеток водоросли, долгое время используют гл. обр. их запасные питат.
вещества и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем,
при тесном совместном существовании, гриб использует также и отмершие клетки
водорослей, являясь на этой стадии сапрофитом. Рус. ботаник А. А. Еленкин
(1902) охарактеризовал отношения между компонентами Л. как эндопаразитосапрофитизм.
Происхождение Л. полифилетическое:
они возникли в разное время среди различных порядков грибов, в результате
проявлявшейся из поколения в поколение тенденции гриба к симбиозу с водорослью
на основе паразитич. отношений. Это объясняет разобщённость осн. групп
Л., к-рые не могут быть объединены в тесно связанную систему. В ископаемом
состоянии самые ранние Л. предположительно относят к верхнему мелу.
Значение. В связи с неприхотливостью
и способностью Л. развиваться на почти бесплодных местах, они часто являются
пионерами растительности. С их отмиранием остаётся органич. вещество, на
к-ром могут поселяться др. растения. Нек-рые кустистые Л. имеют большое
значение как корм оленей (напр., ряд видов кладонии, или "олений мох",
цетрария кукушечья и др.). Нек-рые Л. используются как лекарственные (крепительные,
смягчающие, усиливающие перистальтику, повышающие кровяное давление, содержащие
витамины, антибиотики). Из Л. получено неск. лечебных препаратов антимикробного
действия. Ряд Л. используется в парфюмерии как фиксаторы запахов, напр.
Evernia prunastri. Из нек-рых Л. изготовляют лакмус и краски. Л. не являются
паразитами деревьев, но могут причинить им косвенный вред, т. к. в слоевище
Л. часто поселяются насекомые-вредители.
Илл. см. также на вклейке к стр.
584-585.
Лит.: Голлербах М. М., Е л е н- к
и н А. А., Лишайники, их строение, жизнь и значение, Л., 1938; Еленкин
А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1 - 4, Юрьев, 1906-11; Т о м
и н М. П., Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск,
1937; Окснер А. М., Флора лишайник!в УкраТни, т. 1-2 (в. 1), Кит, 1956-68;
Определитель лишайников СССР, в. 1, Л., 1971; Des Abbayes H., Traite de
Lichenologie, P., 1951; A h m a d- jian V., The lichen symbiosis, Waltham
(Mass.), 1967; Hale Mason E., The biology of lichens, L., 1967; Die naturlichen
Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926. A. H. Окснер.
Рис. 1. Клетки водоросли С1а donia
furcata (шарообразные), охваченные гифами гриба.
Рис. 2. Поперечный разрез слоевища
гомеомерного лишайника.
Рис. 3. Поперечный разрез слоевища
гетеромерного лишайника.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я