МЕЙОЗ
(от греч. meiosis - уменьшение),
редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате
к-рого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна
диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих
друг за другом делений даёт начало 4 гаплоид-ным (содержащим по одному
набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит
в результате оплодотворения.
М.-обязательное звено полового процесса
и условие формирования половых клеток (гамет).
Биологич. значение
М. заключается в поддержании постоянства кариотипа
в ряду поколений
организмов данного вида и обеспечении возможности
рекомбинации
хромосом
и генов при половом процессе. М.- один из ключевых механизмов
наследственности
и
наследств,
изменчивости.
Поведение хромосом при М. обеспечивает
выполнение осн. законов наследственности (см. Менделя законы).
В зависимости от места М. в жизненном
цикле организмов различают 3 типа М. Гаметный, или терминальный, М.
(у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых
органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, М. (у
мн. грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения
и приводит к образованию гаплоидного мицелия или
таллома,
а
затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, М. (у высших растений),
имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита,
в
к-ром позднее образуются гаметы. У простейших (Protozoa) встречаются все
3 типа М. Перед М. происходит удвоение кол-ва ДНК в клетке. В ходе двух
делений М. (рис.) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого
(редукционного) деления М. пары гомологичных хромосом разъединяются и члены
пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет
две продольные половины - хроматиды.
В результате второго (эквационного)
деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских
клеток получает по одной хроматиде. Т. о., первое деление М. принципиально
отличается от митоза, а второе - это митоз в клетках с гаплоидным
числом хромосом. Во время М., перед редукцией числа хромосом, происходит
обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер, приводящий
к перераспределению аллель-ных генов (см. Аллели). М. длится много
дольше митоза: напр., у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии -9-12
суток, у мыши -11-14 суток, у человека -24. У ряда животных и человека
во время образования женских половых клеток (см. Оогенез) М. останавливается
на срок до неск. лет и завершается только во время оплодотворения.
Схема мейоза: 1 - лептотена; 2 -
зиготен на; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диа-кинез;
6
- метафаза I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез;
10
-
метафаза II; 11-анафаза II; 12 - телофаза П. Одна из двух
гомологичных хромосом заштрихована, другая - белая. Обмен белыми и заштрихованными
участками хромосом - результат кроссинговера. Маленькие белые кружки -
центромеры, большой круг - контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений
ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе
обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом
с помощью нитей веретена.
Первая фаза М.- профаза I, наиболее сложная
и длительная (у человека 22,5, у лилии 8-10 суток), подразделяется на 5
стадий. Лептотена - стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы
и наиболее длинны, видны утолщения - хромомеры. Зиготена - стадия начала
попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом;
при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго
друг против друга. Пахитена - стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы
стабильно соединены в пары - биваленты, число к-рых равно гаплоидному числу
хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте
контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный
комплекс, к-рый начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме
бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, постарей
терминологии) состоит из 4 гомологичных хро-матид; на этой стадии происходит
кроссин-говер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитол. последствия
его обнаруживаются на след, стадии. Диплотена - стадия раздвоившихся нитей;
гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются
связанными, обычно в 2-3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты
хроматид) - цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез - стадия
отталкивания гомологичных хромосом, к-рые по-прежнему соединены в биваленты
хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы
максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные
фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М.- метафаза I, во время к-рой
хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в ср. части веретена деления
клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным
полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена
расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому
из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число
возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2", где п - число
пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются
и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В тело-фазе
I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних
ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК -
интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза
II и т е-л о ф а з а II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются
центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы.
Эта классич. схема М. имеет исключения. Напр., у растений рода ожика (Luzula)
и насекомых сем. кокцид (Сос-cidae) в первом делении М. расходятся хроматиды,
а во втором - гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате
М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и
оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не
отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских
клеток оказываются разными. Известны аномалии М. У межвидовых гибридов
все хромосомы, а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия)
непарные хромосомы
не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплои-дов
(см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 хромосом
- т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция
числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными
наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное
или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм
(ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов нек-рых
видов мух, в т. ч. у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы
образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза
к М. в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы
конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.
Илл. см. на вклейке, табл. 1(стр. 64-65).
Лит.: Соколов И. И., Цитологические
основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство
по цитологии, т. 2, М.- Л., 1966, с. 390 -460; Райков И.Б., Кариология
простейших, Л., 1967; Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация хромосом,
в кн.: Успехи современной генетики, т. 3, М., 1971, с. 134-61; Swanson
С. P., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; R h о а-d e s
М. М., Meiosis, в кн.: The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology,
v. 3, N. Y., 1961, p. 1-75; J о h n В., Lewis K. R., The meiotic system,
W.-N. Y., 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); W e s-tergaard M.,Wettstein
D. von, The Synaptinemal complex, n кн.: Annual Review of Genetics, v.
6, 1972, p. 71 - 110.
Ю. Ф. Богданов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я