МЕТАМОРФОЗ

МЕТАМОРФОЗ (от греч. metamorphosis
- превращение) у растений, видоизменения осн. органов растения, связанные
обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования.
М. происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода
индивидуального развития органа, к-рое выработалось и закрепилось в процессе
эволюции. М. более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой
орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды (рис.
1, 2). Чаще М. типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком
влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообита-ний. Так,
у стеблевых суккулентов (напр., кактусов и афр. молочаев) мясистый
стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых
листьев на нём развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря
безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность
побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких М. надземных
побегов, как кладодии (напр., у спаржи) и филлокладии (напр.,
у иглицы). Функцию фотосинтеза в этом случае выполняет жёсткий суховатый
стебель, к-рый нередко становится плоским и даже листовидным. Иногда происходит
М. не всех, а только части побегов, напр, в деревянистые безлистные колючки
(боярышник, гледичия). У лиан, обитающих в условиях повышенной влажности
и недостатка света, надземные побеги могут преобразовываться в усики -
органы лазания (напр., у пассифлоры, винограда, у к-рых в усики превращена
часть соцветий). Нередко М. подвергаются только листья (напр., колючки,
сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается
или вся листовая пластинка (у нек-рых видов чины), или только часть листочков
сложного листа (у гороха и др.). У насекомоядных растений листья
преобразуются в своеобразные ловушки для насекомых. У т. н. филло-дийных
акаций листовые пластинки могут не развиваться и функцию фотосинтеза выполняют
жёсткие уплощенные черешки листьев - филлодии.

Рис. 1. Метаморфоз побегов: / - кактус
опунция - стеблевой суккулент; 2 - нглица: л - чешуевидный лист,
ф
- пазушный филлокладии, ц - цветок; 3 - усик винограда
с присосками; 4 - колючки боярышника: А - молодая колючка
с рудиментами листьев, сидящая в пазухе зелёного листа, Б - взрослая
колючка, р - рубец кроющего листа; 5 - картофель с подземными клубнями
- А, Б и В - образование клубня на конце столона, видны листовые
рубцы; 6 - луковица тюльпана в продольном разрезе: д - донце,
к
- корни, ч - луковичные чешуи, цв - растущий цветонос,
п
- дочерняя луковица; 7 - корневище купены: к - корни, п -
почка,
р
- рубцы отмерших цветоносных побегов; 8 - вороний глаз, система
корневищ и надземных цветоносных побегов.

Рис. 2. Метаморфоз листьев: / - усик чины:
пл
- метаморфизированная пластинка листа, пр - прилистники; 2 -усики
гороха: у - усики, лч - листочки сложного листа,
пр -
прилистники; 3 - лист непентеса, превращённый в ловчий кувшин; 4
- лист венериной мухоловки; 5-листовой ряд у морозника от нормального
зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 - листовой ряд у яблони:
а-в
- почечные чешуи, г,д - переходные образования,
е -зелёный
лист перед развёртыванием, ж - зелёный лист в развёрнутом виде;
7 - листья барбариса: а - нормальный зелёный лист,
о, в, г, д
- переходные формы, е - пятилучевая колючка и ж - трёхлучевая
колючка

Для многолетних, гл. обр. травянистых,
растений обычен М. подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного
периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это - запасающие
органы, не имеющие зелёных листьев, но снабжённые почками: корневища, клубни,
луковицы или клубнелуковицы. М. корней обычно связан с гипертрофией запасающей
функции (напр., образование корнеплодов) или со специфич. деятельностью
корней в надземной среде (напр., воздушные корни эпифитов, дыхательные
корни мангровых) (рис. 3).

Метаморфизированным побегом, приспособленным
к семенному размножению, является также цветок: чашелистики, лепестки,
тычинки и плодолистики по способу возникновения соответствуют листьям,
а цветоложе - стеблю. Это подтверждается случаями прорастания цветка (пролификации),
напр,
у розы, гравилата.

Представления о М. органов растения складывались
гл. обр. в связи со стремлением понять природу цветка. Попытки такого рода
предпринимались итал. ботаником А. Чезальпино (16 в.), нем. ботаником И.
Юнгом (17 в.). Термин "М." введён в науку К. Линнеем (1755), к-рый
ошибочно считал, что части цветка образуются вследствие М. разных тканей
стебля. К. Ф. Вольф (1759) впервые описал формирование зачатков
листьев и частей цветка на конусе нарастания побега и т. о. показал их
гомологию. Учение о М. было сформулировано И. В. Тёте (1790), к-рый
понимал под М. процесс изменения листа в ходе онтогенеза растения. Идеи
Гёте были использованы для объяснения образования метаморфизированных органов
в филогенезе разных систематич. групп растений.

Рис. 3. Метаморфоз корней: 1 - эпифитная
орхидея: п - редуцированный побег, к - фотосин-тезирующие
корни: 2 -часть побега (п) и дыхательные корни (к) растения мангровых зарослей
Jussieua repens, 0-0-уровень воды; 3 - корневые клубни у ятрышника:
слева - прошлогодний, справа - молодой.

М. может происходить на разных этапах развития
органа. У мн. травянистых растений побег сначала располагается на поверхности
земли и несёт зелёные ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует
придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий
подземный орган - корневище. Так происходит истинный М.— превращение одного
органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются
не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая
его окончат, облик и происходящая на разных этапах его развития, согласно
представлениям сов. физиолога Д. А. Сабинина, связана с накоплением определённых
физиологически
активных веществ и зависит от ряда внешних и внутр. факторов.

Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных
органов высших растений, М., 1952; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко
3. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1 — 2, М.—
Л., 1956 — 62; Гёте И. В., Избранные сочинения по естествознанию, М., 1957;
Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Первухина Н. В.,
Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970.

Т. И. Серебрякова.

Рис. 4. Метаморфоз животных: I - гидроидных:
1 - колония гидроида, отпочковываю-щая медуз, 2 - медуза, 3 - яйца, 4 -
планула (личинка), 5 - полип, дающий начало колонии; II - многощетинкового
червя: 1 - яйца, 2,3 - личинки (2 - трохофора, 3 _ нектохета), 4 - взрослый
червь; III - брюхоногого моллюска: 1 - яйца, 2,3 -личинки (2 - трохофора,
3 - велигер), 4 - взрослый моллюск; IV - морского ежа: 1 -яйца, 2,3 - личинки
(2 - диплеурула, 3 - плутеус), 4 - взрослый морской ёж; V -жука: 1 - яйца,
2 - личинка, 3 - куколка, 4 - взрослый жук; VI - лягушки: 1 - яйца (икра),
2- головастик с наружными жабрами, 3 - без жабр, 4 - с задними ногами,
5 -со всеми ногами и с хвостом, 6 - лягушка.

У животных метаморфозом, или метаболией,
наз. глубокое преобразование строения организма в период постэмбрионального
развития. М. связан обычно с резкой сменой условий существования и образа
жизни животного в течение его индивидуального развития-онтогенеза, напр,
с переходом от сво-бодноплавающего к прикреплённому образу жизни, от водного
- к наземному или воздушному и т. п. Поэтому в жизненном цикле животных,
развивающихся с М., бывает хотя бы одна личиночная стадия, в к-рой организм
существенно отличается от взрослого животного. При развитии с М. животные
на тех или др. стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие
сохранению и процветанию вида (рис. 4).

Уже у простейших, напр, у сосущих инфузорий,
есть элементы М.: отпочковывающиеся новые особи имеют ресничный покров
и плавают, затем теряют реснички, становятся прикреплённожи-вущими и питаются
с помощью вытягивающихся трубочек. Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные)
характерен М., при к-ром свободнопла-вающие личинки (паренхимула, амфи-бластула,
планула) выполняют функцию расселения вида. Во мн. случаях такой М. осложняется
сменой поколений (фаз развития), размножающихся бесполым или половым путём
(напр., у сцифо-медуз, мн. плоских червей). Своеобразен т. н. некротический
М. у не-мертин, у к-рых внутри личинки развивается будущая взрослая особь,
а осн. масса тела личинки отмирает. При М. без чередования поколений (у
мн. беспозвоночных) из яйца выходит личинка, выполняющая расселит, функцию
(напр., трохофора мор. многощетинковых червей, велигер мор. моллюсков).
При этом у взрослого животного различают лар-вальные сегменты (сохранившиеся
от первой личинки) и постларвальные (появившиеся позже); напр., у ракообразных
антеннулы, антенны и мандибулы развиваются из придатков науплиуса и соответствуют
ларвальным сегментам.

Переход к жизни в пресной воде и на суше
привёл к утрате личиночных стадий развития. Случаи, как, напр., у виноградной
улитки, когда из яйца вылупляется улитка, похожая на взрослую, но в яйце
она проходит стадию, напоминающую велигер мор. форм, наз. к р и п-тометаболией.
У мн. многоножек и низших бессяжковых насекомых в постэмбриональном периоде
развития изменения связаны лишь с увеличением числа сегментов и члеников
усиков -анаморфоз. Для большинства пер-вичнобескрылых насекомых характерно
развитие без существенных изменений -протометаболия. Развитие крыльев у
насекомых привело к разным изменениям в их онтогенезе. Если образ жизни
ранних постэмбриональных стадий и взрослой формы сходен, из яйца выходит
личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации
сопровождаются в основном постепенным ростом зачатков крыльев (ге-миметаболия,
эпиморфоз).
Если в онтогенезе происходит резкое разделение осн. функций (питание в
стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят
о сложном М. (голо-метаболия). В этом случае червеобразная личинка
обычно не похожа на взрослое насекомое. Переход личинки во взрослую форму
сопровождается резкими изменениями организма и осуществляется на стадии
непитающейся, обычно малоподвижной
куколки,
в теле к-рой происходит
разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого
(крыльев и др.). Личинки иглокожих- диплеурула, бипиннария, плуте-ус и
др., а также кишечнодышащих -торнария, хвостатая личинка асцидий -свободно
плавают, выполняя функцию расселения вида.

Среди позвоночных М. известен у миног,
личинка к-рых - пескоройка - живёт в грунте, а взрослые миноги - полупаразиты
рыб. У ряда рыб, напр, у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а
у взрослых особей жабры расположены в спец. полости, имеется у них также
лёгкое. У земноводных из яйца выходит личинка - головастик, похожая
на рыбку и обитающая в воде. По мере М. личиночные органы утрачиваются
и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит
на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М. осуществляется
гормонами.
У
насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желез
- экдизон, регулирующий М. и линьки. Задержку М. вызывает ювенильный гормон
прилежащих тел. У земноводных М. регулируется гормонами щитовидной железы.

Лит.: Ежиков И. И., Метаморфоз насекомых,
М., 1929; Г и л я р о в М. С., Влияние характера расселения на ход онтогенеза
насекомых, "Журнал обшей биологии", 1945, т. 6, № 1; И в а н о в П. П.,
Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; N о v a k V.
J. A., Insect hormones, 3 ed., L., 1966. М. С. Гиляров.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я