МИОФИБРИЛЛЫ
[от мио... и
новолат. fibrilla (уменьш. от лат. fibra) - волоконце, ниточка], сократимые
нити в протоплазме поперечнополосатых мышечных волокон скелетной мускулатуры,
сердечной мышцы и мышц с двойной косой ис-черченностью. Диаметр М. от 0,5
до неск. мкм. В поперечном сечении М. округлы, угловаты или овальны.
Осн. массу М. составляют тончайшие белковые нити -миофиламенты, или п р
о т о ф и-б р и л л ы (см. рис.), двух типов - толстые миозиновые (состоят
гл. обр. из миозина, дл. их ок. 1500 нм,
диам. 10-15 нм)
и
тонкие актиновые (состоят в основном из актина,
дл. их 1000-1100
нм,
диам.
5-8 нм). Имеются в М. и др. белки: тропомиозин В (в тонких протофиб-риллах
мышц всех типов) и тропомиозин А, или парамиозин (в толстых прото-фибриллах
мышц с двойной косой исчер-
Ультраструктура миофибриллы попереч-вополосатого
мышечного волокна (схема). А - в оптическом микроскопе; Б - в
электронном микроскопе; / - полоска М; 2 - полоска Z; 3 - диск Н;
4
-
диск А', 5 - диск I; 6 - толстая про-тофибрилла; 7 - тонкая
протофибрилла; 8 - субдиск Н; 9 - мостики.
ченностью), а также ее- и (5-актинины,
тропонин и др. Тонкие протофибриллы прикрепляются к т. н. полоске Z - сложному
переплёту белковых нитей. Участок М. между двумя полосками Z наз. сар-комером.
Толстые протофибриллы образуют плотный обладающий двойным лучепреломлением
участок М.- анизотропный диск (диск А). Между толстыми про-тофибриллами
частично вдвинуты тонкие протофибриллы ("зона перекрывания"). Участок саркомера
по обе стороны от полоски Z, содержащий лишь тонкие протофибриллы, наз.
изотропным диском (диск I). Центр, зона диска А, лишённая тонких протофибрилл,
наз. диском Н; в его центре обычно видна полоска М, составленная короткими
(40 нм) М-нитями, расположенными вдоль длинной оси М.; длина их
соответствует ширине полоски М. С обеих сторон от полоски М. расположен
субдиск Н - узкая зона (- 130 нм), более светлая, чем остальной
диск Н. Толстые протофибриллы имеют по всей длине равномерно расположенные
отростки ("мостики"), представляющие, по-видимому, отошедшие от протофибрилл
концы миозиновых молекул.
Середина толстых протофибрилл лишена отростков,
чем и обусловлено возникновение светлой зоны (субдиска Н). Данная схема
строения М. допускает ряд возражений, напр, при сильном растяжении М. тонкие
протофибриллы должны полностью выйти из диска А, а саркомер -распасться
на фрагменты, однако этого не происходит, т. к. допускается существование
3-го типа протофибрилл- "сверхтонких нитей", соединяющих полоски Z. См.
также Мышцы, Мышечное сокращение.
Лит.: Л ев и А., Си к е виц Ф.,
Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Хил л А., Механика
мышечного сокращения, пер. с англ., М., 1972.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я