МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
(Mammalia), класс
наиболее высокоорганизованных животных типа хордовых. Для М. характерны:
упрощение и укрепление черепа, к-рый имеет 2 затылочных мыщелка, сочленяющихся
с сильно изменённым 1-м шейным позвонком - атлантом; нижняя челюсть
состоит из одной (зубной) кости, сочленяющейся с чешуйчатой костью черепа
(у нек-рых М.- с её отростком); совершенствование зубной системы и скелета
конечностей; волосяной покров и б. или м. постоянная температура тела.
Сердце четырёхкамерное, полностью разделённое на венозную (правую) и артериальную
(левую) половины; дуга аорты направляется влево (сохраняется лишь левая
половина 4-й артериальной дуги; илл. см. на вклейке к ст. Кровообращение,
т.
13, к стр. 305). Эритроциты плоские, округлые, в зрелом состоянии не имеют
ядра (илл. см. на вклейке к ст. Кровь, т. 13, к стр. 465). Слуховой
аппарат состоит из наружного, среднего и внутр. уха; наружная ушная раковина
у большинства М. хорошо развита. Ротовая полость отделена вторичным нёбом
от носовой, где обычно находятся сложно извитые носовые раковины с обонятельным
эпителием. Зубы, сидят в лунках (альвеолах), обычно дифференцированы
на резцы, клыки, предкоренные и коренные (щёчные), причём почти все (кроме
коренных) один раз (или неск.) сменяются за время жизни животного. Выводные
части пищеварит. и мочеполовой систем разделены - клоаки нет (исключение
-яйцекладущие М.). Тела позвонков с плоскими сочленовными поверхностями
(платицельные). Шейных позвонков 7, очень редко 6 (нек-рые мор. коровы)
или 8-9 (нек-рые ленивцы). Конечности у большинства пятипалые, однако у
многих изменены очень резко: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей,
китов), в виде крыла (у летучих мышей); у нек-рых М. задних конечностей
нет (кроме незначит. рудиментов, не видных снаружи), а на хвостовой части
тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китов, мор.
коров). Грудная и брюшная полости разделены грудобрюшной преградой
(диафрагмой).
Сильно развиты большие полушария головного мозга, в коре (мантии) к-рых
сосредоточены структуры, осуществляющие важнейшие психич. функции. Кожа
состоит
из сильно развитого соединительнотканного (мезодермального) слоя и эпидермиса
(эктодермального происхождения) с многочисл. вторичными образованиями.
К ним относятся характерные для М. еэлосы
неск. типов:
вибриссы
(крупные
чувствит. волосы), направляющие, остевые, пуховые. Отсутствие волос у нек-рых
М. (бегемоты, киты и др.) -явление вторичное. Окраска М., определяемая
пигментом волос, может быть одноцветной или разноцветной (полосы, пятна
разного размера и формы, чепрак и т. п.). К кожным образованиям относятся
колючки (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти,
ногти, копыта, рога (большей частью) и др. Панцирь броненосцев и ящеров
связан с соединительнотканным слоем (кожные окостенения) и лишь частично
с эпидермисом.
Многочисл. кожные железы М. играют роль
в терморегуляции и обмене веществ (потовые), но гл. обр. это различные
пахучие железы различного сигнального назначения (запах следа, маркировка
территории, поиск и привлечение брачного партнёра, оборона путём выбрызгивания
остро пахнущего секрета и т. п.). Железы располагаются в разных частях
тела: на голове (предглазничные, затылочные), ногах (межкопытные, "щётки"
передних и задних ног), на боку, брюхе, в паху и т. п.; у нек-рых М. имеются
разного рода анальные и прианальные железы.
Развитию желез соответствует обычно присущее М. тонкое чувство обоняния,
играющее важную роль при внутривидовых и частью межвидовых контактах. В
нек-рых случаях (напр., у видов-двойников нек-рых грызунов) запах служит,
по-видимому, гл. признаком опознавания. Особое значение имеют молочные
железы - характернейшая черта М. Самки М. родят живых детёнышей, развивающихся
в матке, с к-рой зародыш связан плацентой. Клоачные (яйцекладущие) откладывают
яйца; у сумчатых при утробном развитии настоящая плацента не образуется.
Детёныши появляются на свет развитыми в разной степени: у сумчатых - незакончившими
эмбриональное развитие, завершающееся в выводковой сумке, у нек-рых копытных
- способными следовать за матерью уже через неск. часов после рождения.
Детёныши выкармливаются молоком б. или м. длит, время (от неск. недель
до неск. лет). Беременность длится от 16-18 суток (нек-рые грызуны) до
22 мес (слоны). Детёнышей рождают раз в год (моноэстричные М.) или через
1-3 года; многие М. (грызуны) - неск. раз в году (полиэстричные М.). Нек-рые
виды грызунов и китов способны к оплодотворению сразу после родов - беременность
и выкармливание идут одновременно. Половое созревание молодых (особенно
самок) у мн. мелких М. наступает очень быстро и значительно раньше достижения
ими общего физич. развития и размеров взрослого животного. С этим связаны
резкие колебания численности мн. М. (грызуны, зайцы) по годам (см. Динамика
численности животных). Численность остальных видов, особенно крупных М.
(хищники), относительно устойчива или изменяется менее значительно.
Для отд. особей, семейных или иных групп (стай типа волчьих и львиных,
стад) характерна привязанность к определённой территории («территориальность»),
к-рую животные метят тем или иным способом, гл. обр. выделением пахучих
желез, мочой, испражнениями и т. п., и охраняют от вторжения особей того
же вида. Для ряда М. (сев. олени, песцы, киты, летучие мыши, антилопы и
др.) свойственны регулярные сезонные миграции (см. Миграции животных).
Нек-рые виды (напр., белки, лемминги) в отд. годы в связи с перенаселением
в результате интенсивного размножения, недостатком кормов и т. п. массами
выселяются за пределы ареала и гибнут. В пределах стай, стад и т. п. существует
сложная внутр. структура соподчинения отд. особей или групп по «рангам».
По развитию высшей нервной деятельности низшие М. мало отличаются от др.
позвоночных (птиц, нек-рых пресмыкающихся), но более высокоорганизованные
группы -хищники (волк - собака), китообразные (дельфины), приматы (особенно
человекообразные обезьяны) - достигают наиболее высокого уровня среди животных.
Своим происхождением М. связаны с мезозойскими звероподобными пресмыкающимися
(Therapsida). M. обнаружены уже в триасе (160-170 млн. лет назад); в верхнем
триасе их было 3 отряда (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). В юре
М. были представлены 5 отрядами, объединявшими И сем. Эти группы (кроме
многобугорчатых, доживших до эоцена) вымерли в среднем мелу. В раннем мелу
уже существовали сумчатые и появились насекомоядные - первые
плацентарные. В палеоцене плацентарные (древние копытные, зайцеоб-разные,
древние хищники, грызуны и летучие мыши) уже преобладали над сумчатыми.
В эоцене - периоде самого бурного развития М.- было уже 28 отрядов плацентарных,
из к-рых 16 входят в совр. фауну. С конца триаса существовало, по разным
данным, 36-40 отрядов, объединявших 258-312 сем., включавших св. 3 тыс.
родов с 12-13 тыс. видов. Совр. М.- ок. 3500 видов (нек-рые зоологи насчитывают
4250 видов). Т. о., совр. виды составляют ок. трети всех существовавших.
В системе совр. М. 19 отрядов, объединяемых
обычно в 2 подкласса: первозвери и живородящие. К 1-му относится отряд
клоачных. Ко 2-му - два инфракласса: сумчатые (с 1 отрядом -сумчатые) и
плацентарные (с 17 отрядами: насекомоядные, шерстокрылые, рукокрылые,
приматы, неполнозубые, панголины, зайцеобразные, грызуны, китообразные,
или киты, хищные, ластоногие, трубкозубы, хоботные, даманы, морские
коровы, непарнокопытные, парнокопытные). Часто ластоногих рассматривают
как подотряд хищных; китообразных иногда делят на 2 отряда (зубатые и беззубые
киты), насекомоядных -на 2 или 4, сумчатых - на 5 отрядов, парнокопытных
- на 2.
По числу биологических типов и адаптивных
направлений М. чрезвычайно разнообразны. Это одна из групп животного мира
с наиболее ярко выраженной адаптивной радиацией. Основные из этих
направлений, связанные с радикальными морфо-физиологич. перестройками,
следующие: 1) ускорение наземного передвижения, идущее 2 путями: бег, скачка
с использованием всех 4 конечностей, что обычно связано с перестройкой
конечностей и сокращением числа пальцев до 2 и даже 1; "рикошетные" прыжки
только на 2 задних ногах; 2) приспособление к жизни на деревьях (тупайи,
белки, обезьяны и др.), что связано с образованием хватательных конечностей,
цепкого хвоста и т. п.; 3) выработка способности к "планирующему полёту"
при древесном образе жизни за счёт образования кожных перепонок между туловищем
и конечностями (летяги, сумчатые летяги, шерстокрыл); 4) приспособление
к свободному полёту (летучие мыши и летучие собаки) - превращение передних
конечностей в настоящие крылья и перестройка др. систем; 5) переход к водному
образу жизни при сохранении нек-рой связи с сушей и при относительно неполной
перестройке конечностей и др. систем (тюлени) и полный переход к жизни
в воде с радикальной перестройкой организма (китообразные, морские коровы);
6) приспособление к рытью и переход к полностью подземному образу жизни
при перестройке органов движения, черепа, потере зрения и т. п. (кроты,
слепыши, златокрот и др.) (см. Локомоции). Кроме этих осн. адаптивных
направлений, развиваются также более частные приспособления (в питании,
размножении, групповой структуре и т. п.) у отд. видов или их групп, часто
параллельные в разных отрядах.
Очень разнообразны и гибки М. и в экологическом
отношении. Они живут повсеместно, кроме толщи воды, дна, сплошных ледниковых
областей суши (Центр. Гренландия, Антарктида) и снеговых горных вершин
выше 5000 м. Эко-логич. гибкость отд. видов М. очень велика (напр.,
барсук всеяден, водится от пустынь до сев. тайги, на С. спит до 7 мес,
на
Ю. не впадает в спячку). Мн. виды экологически строго специализированы:
коала связан с лесами определённых видов эвкалиптов, листьями к-рых питается,
крот - с почвами определённой влажности, т. к. питается дождевыми червями,
и т. п. М. встречаются во всех морях и океанах до Сев. полюса. Средства
расселения наземных М. (кроме летучих мышей) довольно ограничены (они не
могут преодолевать мор. пространства), поэтому М. характеризуют зоо-географич.
области суши, выделенные в значит, мере с учётом их распространения. В
ареалах М. наглядны следы исто-рич. (геологич.) изменений земной поверхности
(бывших соединений материков, напр, в области Берингова моря), и это, наравне
с относит, богатством па-леонтологич. материала, даёт важный материал для
познания истории Земли.
В практическом отношении М.- одна из наиболее
важных групп животного мира. К М. относится большинство домашних животных,
причём
нек-рые из них на разных этапах эволюции человечества сыграли существенную
роль в развитии человеческого общества (волк - собака в мезолите; овцы,
козы, тур и др., обеспечивавшие человека пищ. ресурсами,- в неолите; лошадь
была гл. средством сообщения на суше до сер. 19 в.). Возникает и развивается
т. н. клеточное звероводство новых видов (серебристо-чёрная лисица, нутрия,
шиншилла, норка и др. пушные звери). Дикие М. дают пушнину, кожу, мясо,
жир, панты, мускус, спермацет, слоновую кость и др. М. служат осн. объектом
охотничьего промысла и спортивной охоты. М.- объект охраны в заповедниках,
объект
торговли живыми животными для показа в зоопарках. Нек-рые М. наносят ущерб
животноводству (волк), большое число видов (гл. обр. грызунов) очень сильно
вредят с.-х. культурам, преим. зерновым, и лугам, служат переносчиками
или хранителями опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия,
чума, энцефалиты, бешенство и др.). Нек-рые М. (лиса, мелкие хищники) -
регуляторы численности вредных грызунов, другие (обезьяны, олени, белки)
используются как декоративные парковые животные. Увеличивается число М.,
используемых как лабораторные животные для экспериментальных целей.
Под влиянием прямого преследования человеком
(неумеренный промысел) и изменения природных условий численность мн. видов
М. быстро падает, значит, число их находится под угрозой уничтожения (напр.,
крупные киты, лев, тигр, гепард, почти все лемуры, человекообразные обезьяны,
кулан и ряд др. копытных). Мн. виды в последние столетия уничтожены полностью
(стеллерова корова, сумчатый волк). Всего, по данным Междунар. союза охраны
природы ("Красная книга"), под угрозой исчезновения находится около 300
видов и подвидов М. Вместе с тем опыт СССР и др. стран по охране и восстановлению
соболя, лося, сайгака и некоторых др. видов показывает, что при рациональном
подходе можно предотвратить гибель многих видов, находящихся под угрозой
истребления. Раздел зоологии, изучающий М., наз. т е р и о л о г и е й.
Илл. см. на вклейке к стр. 273.
Лит.: Огнев С. И., Звери СССР и
прилежащих стран, т. 1 - 9, М.- Л., 1928-57; его же, Очерки экологии млекопитающих,
М., 1951; Основы палеонтологии. Млекопитающие, М., 1962; Млекопитающие
фауны СССР, ч. 1-2, М.- Л., 1963; Б а р а-баш-Нпкифоров И. И., Формозов
А. Н., Териология, М., 1963; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В.
Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 1 - 2 (ч. 1 - 2), М., 1961 - 72; Б о б
р и н-с к и и Н. А., Кузнецов Б. А., К у-з я к и н А. П., Определитель
млекопитающих СССР, 2 изд., М., 1965; Жизнь животных, т. 6, М., 1971; Weber
M., Die Sau-getiere, 2 Aufl., Bd 1-2. Jena, 1927-28; Simpson G. G., The
principles of classification and a classification of mammals, N. Y., 1945;
Krumbiegel I., Biologie der Saugetiere, Bd 1 - 2, Krefeld, 1955; Th e-nius
E., Hofer H., Stammesgeschichte der Saugetiere, В., I960; Walker E. P.,
Mammals of the world, 2 ed., v. 1 - 2, Bait., 1968; Recent mammals of the
world, ed. S. An-derson, J. K. Jones, N. Y., [1967]; Das Tier-reich, Bd
1 - 2. В., 1969; Grzimeks Tierleben. Enzyklopadie des Tierreiches, Bd 10
- 13, Z., 1967 - 72; Т h e n i u s E., Grundzuge der Verbreitungsgeschichte
der Saugetiere, Jena, 1972.
В. Г. Гетпнер.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я