МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ф и т о-морфология,
наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений
в их индивидуальном и эволюционно-историч. развитии. Один из важнейших
разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как
самостоят, науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное
строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша,
и цитология - наука о строении и развитии клетки. Т. о., М. р. в
узком смысле изучает строение и формообразование, гл. обр. на организменном
уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей
популяцион-но-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы. Осн.
проблемы М. р.: выявление морфологич. многообразия растений в природе;
изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их
систем; исследования изменений общей структуры и отд. органов в ходе индивидуального
развития растения (о н т о-морфогенез); выяснение происхождения органов
растений в ходе эволюции растит, мира (филоморфоге-н е з); изучение воздействия
различных внешних и внутр. факторов на формообразование. Т. о., не ограничиваясь
описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику
структур и их происхождение. В форме растит, организма и его частей внешне
проявляются закономерности биологич. организации, т. е. внутр. взаимосвязи
всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретич. М. р. различают 2 взаимосвязанных
и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологич. данных: выявление
причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно
действующих на морфогенез) и выяснение биологич. значения этих структур
для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что
ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Осн. методы морфологич. исследований -
описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании
форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного
материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма
и его органов (сравнит.-онтогенетич. метод), при выяснении эволюции органов
путём сопоставления их у растений разных систематич. групп (сравнит.-фил
огенетич. метод), при изучении влияния внешней среды (сравнит.-экологич.
метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно
создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологич.
реакция растений на них, а также путём хирургич. вмешательства изучаются
внутр. взаимосвязи между органами живого растения.
М. р. тесно связана с др. разделами ботаники:
палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат
длительного историч. развития, отражает их родство), физиологией растений
(зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой
(зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение
новых морфологич. признаков) и растениеводством.
Краткий исторический очерк. Истоки
М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология
морфологич. описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны
первые попытки теоретич. обобщений (итал. учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги,
нем.- И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится
к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790)
И. В. Гёте, к-рый предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал
общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы
побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы)
одного и того же "в типе" элементарного, бокового органа - листа. Причина
метаморфоза, по Гёте,- изменение питания вновь образующихся листьев по
мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние
на последующее развитие М. р. Однако в представлении о "типе" органа, к-рое
для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистич.
подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах.
Мн. последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнит. М. р. Таковы
первые концепции "фитонизма", согласно к-рым высшее растение - есть совокупность
отдельных растеньиц - "фитонов" (франц. учёный Ш. Годишо, 1841; нем. учёный
К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных"
трёх осн. органах растений (нем. ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я пол. 19 в. характеризуется расцветом
М.р. О.П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению
о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования
семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных.
В развитии сравнительной М. р. значит, роль сыграл нем. ботаник А. Браун,
исследовавший природу ме-таморфизированных органов и создавший вместе с
К. Шимпером учение о ма-тематич. закономерностях листорасположения (филлотаксис).
В 1-й пол. 19 в. были заложены основы онтогенетич. я филогенетич. направлений
в М. р. Активным пропагандистом онтогенетич. метода был нем. ботаник М.
Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетич. М. р. было положено трудами
нем. ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего чередование поколений
и
доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и
голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологич., а затем и
эволюц. связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й пол. 19 и нач. 20 вв. большое влияние
на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм).
Эволюционная,
или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах рус.
ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, нем. - Н. Прингсхейма,
Э. Страсбургера и др., к-рые разрабатывали учение о гомологии органов размножения
разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли
особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию гаметофита и
оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие муж.
гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного
оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы
чеш. ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Беленовского (1905-13).
Др. направление в эволюц. М. р. основывалось гл. обр. на изучении ископаемых
растений. Труды англ, ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), нем.- Г. Потонье
(1895-1912) и франц.- О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы
происхождения осн. органов высших наземных растений. Эти учёные показали
2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных
боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация
первоначальной системы ветвящихся ци-линдрич. однородных органов, при к-рой
происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием
крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших
наземных растений - псилофи-тов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье
и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930
нем. ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла стелярная
теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная франц.
ботаником Ф. ван Ти-гемом (70-е гг. 19 в.) и развитая амер.-Э. Джефри (1897)
и его школой. Нек-рые морфологи продолжали развивать "фитонистические"
взгляды на строение тела растений, приобретшие мате-риалистич. и динамич.
характер (амер. ботаник Аса Грей, итал.- Ф. Дельпино, чеш. морфолог И.
Беленовский, рус.-А. Н. Бекетов, франц.- Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание
понятия "фи-тона" как метамера высокодифференцированного органа-побега
привело к чисто онтогенетич. представлению о нём как единице роста (англ.
- Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейц.- О. Шюпп, 1938, сов. ботаник Д. А.
Сабинин, 1963). Важные достижения эволюц. М. р. - теории происхождения
цветка: стробилярная, сформулированная англ. ботаниками Н. Арбером и Дж.
Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австр. ботанику Р. Веттштейну
(1908). Рус. ботаник X. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую эволюц. классификацию
плодов.
Онтогенетич. М. р. в последарвинов-ский
период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной.
Нем. ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности
строения цветка (1878-1882), рус. ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев
у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфи-зированные
формы растений изучали онтогенетич. методом рус. морфологи Н. Н. Кауфман
на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И.
Ростовцев на рясках (1902). В развитие эксперимент. М. р. (термин предложен
К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, к-рый считал
важнейшими факторами формообразования физиологич. функции органов растения
и воздействие внешних условий. Рус. ботаник Н. Ф. Леваков-ский одним из
первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной
среде (1863), нем. физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82)
влияние различных естеств. условий на форму и открыл явление полярности
у растений. Нем. ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в
опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги,
пищи - и получили искусств, метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный
сводный труд "Органография растений" (1891-1908), где описание органов
дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой
причин формообразования. В области эксперимент. М. р. плодотворно работали
австр. ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чеш.- Р. Досталь (серия работ
по эксперимент, побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р.
примыкают труды сов. ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию
у растений и закономерности возрастных морфологич. изменений побега и сформулировавшего
теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).
Экологическая М. р. зародилась одновременно
с географией и экологией растений. Одна из осн. её проблем - изучение жизненных
форм растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг
(1902-16) и К. Раункиер (1905-07), нем. ботаник А. Шимпер (1898). Рус.
и сов. ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособит,
структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географич.
зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишев-ский, 1907-12, 1934;
Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33;
В. Н. Сукачёв, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алёхин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления М.
р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении
"Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологич.
направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит
капитальная сводка по сравнит, морфологии высших растений (1935-39), ряд
уч. руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Англ.
ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологич. данных пришла
к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой
к теломной теории. С нит. морфологии вегетативных орг. высших растений
на онтогенетич. и фгенетич. основе посвящён труд (1 сов. ботаника И. Г.
Серебрякова. Раб. по структуре и классификации пл. принадлежат сов. ботаникам
Н. Н. Кну (с 1947) и Р. Е. Левиной Эволюц. М. р. обогатилась новой серией
работ В. Циммермана (1950-65), развил созданную им теломную тео. и показал
тесную связь филогене "элементарных процессов" с онтогене Сов. ботаник
К. И. Мейер подвёл и изучения эволюции гаметофита и спфита высших споровых
растений органов (1958). Он подчёркивает дотворность сравнительно-морфогене.
метода - сопоставления морфолог структур ныне живущих растений разньус
по эволюц. уровню групп и роения морфогенетич. рядов, не яв. щихся рядом
предков-потомков, но монстрирующих возможные пути образования тех или иных
органов. росы морфологич. эволюции покр семенных разрабатывает сов. бот:
А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и равающий
в ботанике учение А. Н. Сецова о модусах морфологич. эволюц. Ряд работ
по эволюции цветка и мон-фия "Основной биогенетический с ботанической точки
зрения" (1 принадлежат сов. ботанику Б. М. К. Полянскому. Сводку по эволюц.
фологии цветковых опубликовал в амер. учёный А. Имс. Теломную тес продолжали
разрабатывать француз учёные П. Бертран (1947), Л. Амб. (1950-64) и другие.
Применит. к происхождению цветка мн. сто ники теломной теории высказали
тиворечивые суждения. В 40-50-е 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками
классич. стробиля теории происхождения цветка (А. А. Л. Тахтаджян, англ,
ботаник Э. 1 нер и др.) и представителями "теломной морфологии. В результате
скуссии крайние взгляды подверг. острой критике и чётко выявились п жит.
стороны теломной теории, к-рая дительно рисует ход эволюции вегета ных
органов. Много работ посеян. происхождению своеобразных морф. гич. черт
однодольных, в т. ч. зла (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яков К. И. Мейер, Л.
В. Кудряшов, А. Я Феликс и др.).
Онтогенетич. направление в знастепени слилось
с экспериментальны интенсивно развивается в контакте с зиологней растений
(морфогенез). Общная сводка по морфогенезу сделана биологом Э. Синнотом
(1960). Особенно велика серия работ по изучению нарастания побега и корня
как осн. ис-ников органо- и гистогенеза у высших стений. Важные теоретич.
обобщения этой области сделаны швейц. учёным О. Шюппом (1938), амер.- А.
Фором с сотрудниками (1936-54), К. с (1960-65), нем.- Г. Гуттенбергом
(1960-1961), англ.- Ф. Клоусом (1961). кономерности деятельности верхушки
бега в связи с общими вопросами о низации и эволюции растений изуч. англ,
ботаник К. Уордлоу и его школу (1952-69). Во Франции большое влияние на
морфологич. работы оказала онтогенетич. теория листорасполония, разработанная
Л. Плантефо (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.)-
Плодотворно работают лаборатории эксперимент. М. р. в ряде ун-тов Франции
и в науч. центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза
поев, работы Э. Бюн-нинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в
области морфогенеза с широким применением анатомич. методов ведутся с 40-х
гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых
экологич. условиях); с 50-х гг.-Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об
этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В.
Скрип-чинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности
геофи-тов). Близки к морфогенетич. направлению работы физиологов - Д. А.
Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно
морфогенезу цветка и плода поев, работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева,
М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его
школы (с 1947) посвящена морфологич. аспектам побегообразования и ритмам
сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологич. изменения при
прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной
Т. А. Работно-вым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И.
Г. Серебрякова и А. А. Уранова.
Экологическая М. р. развивается в плане
дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений,
а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на
Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских
степях, пустынях и в горных р-нах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е.
М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с
сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне
разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший гл. направление морфологич.
эволюции в линии от древесных растений к травянистым -сокращение длительности
жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции
жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное
направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР).
К этой же области относятся работы В. Н. Голубе-ва (1957). Важную основу
для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина
Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).
Значение для народного хозяйства. Данные
сравнит., экологич. и экспериментальной М. р. позволяют не только понять
закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы
по онтоморфогенезу и экологич. М. р. важны для разработки биол. основ лесо-и
луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по
рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных
и др.) с учётом их возобновления, биол. контроля над ростом культурных
растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанич. садах, основываются
на данных онтогенетич. и экологич. М. р. и в то же время дают материал
для новых теоретич. обобщений.
Конгрессы, съезды, органы печати. Вопросы
М. р. неоднократно обсуждались на междунар. ботанич. конгрессах, особенно
на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и междунар.
симпозиумах по отд. проблемам (напр., по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно
собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (напр., по структуре соцветий
- Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам
структурной организации -Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению -Дижон, 1970).
В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанич. общества, на Всесоюзном
совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции
по М. р. (Москва, 1968).
Работы по М. р. публикуются в междунар.
журнале "Phytomorphology" (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сб. трудов
Ботанич. ин-та АН СССР серии "Морфология и анатомия растений" (с 1950);
морфологич. работы публикуются в "Ботаническом журнале" (с 1916), "Бюллетене
Московского общества испытателей природы" (с 1829), "Научных докладах высшей
школы" (с 1958) и др. биол. журналах.
Лит.: Комарницкий Н. А., Морфология
растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков
И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте
И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; М е и е р
К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; ФёдоровАл. А., Кирпичников
М. Э., Артюшен-к о 3. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений,
т. 1 - 2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений,
М., 1962; И м с А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М.,
1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных,
М.- Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.,
1970; G 6 b е 1 К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33;
Troll W., Ver-gleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd 1 - 2, В.,
1935 -39; его же, Prakti-sche Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie, Tl
1 -2, Jena, 1954-57; Ward law C., Organization and evolution in plants,
L., 1965.
Т. И. Серебрякова.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я