МХИ

МХИ наземные или реже пресноводные
автотрофные растения, объединяемые в отдел мохообразных, включающий
наиболее примитивные высшие растения. M. подразделяют на 3 класса: антоцерото-вые,
печёночные и лиственные, или листостебельные. Все они сравнительно просто
организованные, многоклеточные, б. ч. многолетние (реже - однолетние) растения
вые. от 1 до 50 ел с частичным обособлением ассимиляционной, водо-проводящей
и механич. тканей; обладают единым циклом развития, различающимся в пределах
отд. групп нек-рыми особенностями. Цикл развития M. сопровождается обособлением
диплоидного спорофита (видоизменённого спорангия) на гаплоидном
гаметофите.
В
результате половое и бесполое поколения развиваются совместно на одном
растении, т. е. чередование поколений у M. носит несколько условный
характер. Из споры у M. вырастает ветвистая, многоклеточная нитчатая или
пластинчатая протонема, способная к фотосинтезу. Вследствие развития
на протонеме многочисл. почек для M. характерны групповые формы роста (дерновинки,
куртинки, подушки), что помогает переносить неблагоприятные условия и способствует
вегетативному размножению. У одних M. из почек вырастают пластинчатые слоевища,
у других - радиально- или двусторонне-симметричные побеги. Слоевища и побеги
могут быть обоеполыми или однополыми; соответственно M. бывают обоеполыми
или разнополыми, однодомными и двудомными. Органы полового размножения
- антеридии и архегонии - чаще располагаются группами среди
многоклеточных стерильных нитей - парафиз и окружены особыми листовидными
выростами. В антеридиях (продолговатых мешочках на ножке с однослойной
оболочкой) образуются двужгутиковые сперматозоиды, для передвижения к-рых
к яйцеклетке необходима вода. В нижней расширенной части архегония помещается
яйцеклетка. Оплодотворение и дальнейшее развитие зиготы происходит в архегонии.
Из зиготы за неск. месяцев развивается спорогон - орган бесполого размножения
(спороноще-ния), в значит, степени утерявший самостоятельность. Зелёное
стеблеобраз-ное тело молодого спорогона затем становится жёлтым, коричневым
или тёмно-красным и дифференцируется на верх, спороносную часть - коробочку
и нижнюю - ножку со стопой, к-рая врастает в ткань материнского растения.
При образовании спор из археспория (споро-генной ткани) происходит
мейоз.
Зигота
и спорогон у M. диплоидны и составляют бесполое поколение - спорофит. Протонема,
слоевищные и олиственные гаметофоры гаплоидны и относятся к половому поколению
- гаметофиту; в основном на них ложатся функции авто-трофного питания.
Благодаря этому и способности гаметофита к вегетативному размножению цикл
развития M. длительное время может происходить без образования спорофита
(у нек-рых видов спорогоны неизвестны). Гаметофиты M. морфологически разнообразны,
однослойные листовидные выросты стебля (филлоиды) отличаются большим варьированием
признаков. Спорогоны же во многих группах обнаруживают значит, сходство.
На стеблях олиственных M. образуются также хлорофиллоносные листо- или
нитевидные выросты - пара-фил лии, булавовидные волоски, вторичная протонема
и нитевидные ризоиды,
к-рые, как войлоком, могут обволакивать наземные
или подземные части растений. Ризоидами слоевища и стебли прикрепляются
к субстрату или плотно соединяются между собой. У M. установлены апоспория
и
апогамия,
гибридизация и полиплоидия, что даёт основания
для признания их участия в видообразова-тельных процессах. Наряду с этим
у M. распространено формирование клонов, что способствует сохранению
местных адаптивных изменений.

Антоцеротовые M. (Antho-cerotae)-своеобразная
группа из 2 сем. с 6 родами, объединяющими св. 300 видов, распространённых
преим. в тропиках. В СССР 4-5 видов. Слоевище у них обычно лопастное или
розетковидное с погружёнными в него антеридиями и архегониями. Спорогон,
как правило, вытянутый, стручкови дный, способный удлиняться благодаря
меристеме,
расположенной
в его нижней части, с колонкой в середине и с устьицами в наружных стенках;
у основания окружён обёрткой и раскрывается 2 створками сверху вниз. Кроме
спор, образуются одно- или многоклеточные бесплодные короткие нити - элатеры,
способствующие распространению спор. В клетках слоевища и спорогонов содержится
1 или неск. хро-матофоров с
пиреноидами.

Печёночные M., или печёночники (Hepaticae),
подразделяются на 2 подкласса: маршанциевые и юнгер-манниевые. В отличие
от других M., у печёночников протонема слабо развита, недолговечна и на
ней обычно развивается одно слоевищное или листостебель-ное растение дорзо-вентральной
структуры; в клетках гаметофита содержатся одно или неск. масляных телец
постоянной формы; ризоиды одноклеточные. Спорогон чаще без хлоропластов,
лишён колонки, и на его стенках отсутствуют устьица. У нек-рых маршанциевых
обнаруживается сходство с антоцеротовыми, поэтому антоцеротовых рассматривали
как подкласс печёночных M. Гаметофит печёночников отличается большим разнообразием,
спорогоны однотипны. Маршанциевые печёночники (Marchantiidae) - слоевищные
формы, обычно в виде дихотомически ветвящихся маленьких розеток или крупных
лентовидно стелящихся слоевищ, прикрепляющихся к почве ризоидами; муж.
и жен. гаметангии погружены в ткань слоевища или приподняты на особых подставках.
Преим. напочвенные растения, редко скальные или водные, распространены
по всему земному шару, особенно богато представлены в тропиках. Известно
16 семейств с 35 родами, объединяющими ок. 420 видов, включая ископаемую
Naiadi-ta из мезозоя. Наиболее примитивны M. из порядка сферокарповых с
просто устроенным слоевищем, иногда с масляными тельцами в особых клетках,
с однослойной стенкой спорогона и с питат. клетками вместо элатер. Для
M. порядка маршанциевых характерно сложное строение слоевища с разделением
на основную и ассимиляционную ткань, с масляными тельцами в особых клетках
и со скле-ренхимными волокнами (у нек-рых видов). Слоевища часто с воздушными
камерами и воздушными устьицами, с нижней стороны с брюшными чешуйками
и одноклеточными гладкими и язычковыми ризоидами. Спорогон обычно более
сложного строения. Среди них рич-чиевые рассматриваются как вторично упрощённые,
с гаметангиями и спорого-ном, развивающимся внутри мелких, чаще розетковидных
слоевищ. Юнгерман-ниевые печёночники (Jungermanniidae) включают группу
слоевищных и олиственных растений, в вегетативных клетках к-рых, как правило,
по нескольку масляных телец; ризоиды гладкие, одноклеточные. Эпифитные,
напочвенные и наскальные растения особенно богато представлены в субтропиках
и тропиках. 45 сем. объединяют св. 240 родов, включающих ок. 9 тыс. видов.
У представителей порядка метцгериевых слоевище одно- или многослойное,
недифференцированное (у нек-рых с брюшными или спинными, иногда листовидными
чешуйками и стеблями с листовидными лопастями); коробочка двух-или многослойная.

Растения порядка гапломитриевых прямостоячие,
с трёхрядным листорасположением и коробочками, имеющими однослойные боковые
стенки. Наиболее многочисленны и разнообразны M. порядка юн-германниевых,
для к-рых характерны 2 ряда цельных или лопастных боковых листьев без жилки
и более мелкие (иногда отсутствуют) брюшные листья - т. н. амфи-гастрии;
стенки коробочки многослойные.

Лиственные M., или листо-стебельные M.
(Musci), подразделяются на 3 подкласса: сфагновые, андре-евые и бриевые.
Растения радиально-, редко двусторонне-симметричные, спирально олиственные;
листья цельные, зубчатые или по краю реснитчатые, однослойные, реже дву-
или многослойные, с жилкой или без жилки; с многоклеточными, ветвистыми
ризоидами. Спорогоны верхушечные или боковые, разнообразные по форме, строению
и окраске. Ок. 15 тыс. видов (по др. данным, до 25 тыс. видов), объединяемых
в 660 родов. Сфагновые, или торфяные, M. имеют крупные, прямостоячие стебли
с пучковидно расположенными ветвями, на верхушке собранными в головку;
беловато-зелёные, жёлтые, бурые или красноватые. Листья однослойные, веточные
и стеблевые, без жилки, из чередующихся хло-рофиллоносных и водоносных
клеток. Спорогон состоит из шаровидной коробочки с крышечкой и недоразвитыми
устьицами, без ножки, со стопой, вросшей в безлистную удлинённую архегониальную
веточку стебля. Споровый мешок сводообразно покрывает верх, часть колонки.
Распространены по всему земному шару; преобладают на болотах, в тундре,
во влажных лесах. Андреевые M.- мелкие красно-бурые (до чёрных), с однослойными
листьями; растут на скалах подушечками. Коробочка удлинённо-яйцевидная,
на ложноножке, раскрывается 4-8 створками, без устьиц, со споровым мешком
в виде свода над верх, частью колонки. Распространены высоко в горах, а
также в сев. широтах. Бриевые M.- наиболее обширная, разнообразная группа.
Коробочка обычно на настоящей ножке, с устьицами, чаще после опадения крышечки
открывается наверху широким отверстием - устьем. У многих по краю устья
образуется 1- 2 ряда выростов - зубцов (наз. простым или двойным перистомом),
к-рые служат для рассеивания спор. Колонка, как правило, пронизывает споровый
мешок. (Цикл развития см. Лиственные мхи.)

M. распространены повсеместно. Поселяются
повсюду, кроме морей, засоленных почв и местообитаний, скрытых под ледниками
или подверженных сильной эрозии. Антоцеротовые и печёночные M. распространены
в основном в странах с тропич. или умеренным влажным климатом; только немногие
приспособились к произрастанию в сухих местах. Лиственные M. растут почти
повсеместно, однако наибольшего развития достигают на увлажнённых местах,
в лесах, тундре; на болотах M. образуют осн. массу торфяных залежей. Интенсивно
развиваясь, M. способствуют заболачиванию почв, ухудшают качество лугов
и др. с.-х. угодий. В связи с антибиотич. свойствами нек-рых M. их применяют
иногда как перевязочный материал. Используют в качестве подстилки для скота
(преим. сфагновые M.), в строит, технике для изготовления плит и др.

Лит.: Флора споровых растений СССР,
т. 1, 3, М.-Л., 1952-54; С а в и ч - Л ю-б и цк а я Л. И., Смирнова 3.
H., Определитель сфагновых мхов СССР, Л., 1968; их же, Определитель листостебель-ных
мхов СССР. Верхоплодные мхи, Л., 1970; Smith G. M., Cryptogamic botany,
2ed., v. 2, N. Y., 1955; S с h u s t e r R. M., The Hepaticae and Anthocerotae
of North America, v. 1, N. Y.- L., 1966; P a r i-h a r N. S., An introduction
to embryophyta, 5 ed., v. 1, Allahabad, 1969.

И. И. Абрамов.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я