МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
мускульная система,
совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединенных обычно
у животных и человека в мышцы и связанных между собой соединительной
тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и нек-рых бескишечных
ресничных червей M. с. нет. Движение их осуществляется за счет сокращения
отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства
червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе
с наружными покровами образуют кожно-мускулъный мешок, состоящий
обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того,
могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках
полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило,
у червей и моллюсков почти вся M. с. состоит из гладких мышц. У
членистоногих развитая M. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых
мышц, прикрепленных к наружному скелету.
У хордовых и особенно у позвоночных M.
с. наиболее развита (в среднем 4/з- 4/2 массы тела).
Она осуществляет осн. функции животных - от движения и поддерживания равновесия
тела до транспортировки веществ (напр., пищи, крови) внутри организма.
В M. с. происходит превращение химич. энергии как в механическую (см. Мышечное
сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен
с окружающей средой. M. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру,
в
осн. гладкую, происходящую из боковых пластинок и обслуживающую
деятельность внутр. органов, и париетальную, или соматическую (скелетную),
состоящую из поперечно-полосатых мышц, происходящую из мио-томов
и
реализующую взаимодействие организма с внеш. средой.
В париетальной мускулатуре выделяют осевую,
лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую
из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для
передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и
была представлена (как у совр. ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами,
разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками
- миосептами - на отд. сегменты - миомеры, соответствующие
мио-томам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней
части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную
функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются
4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных
от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются
целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру.
У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная
часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо
развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную
мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными
дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его - с подбородком (у наземных
позвоночных); производное подъязычной мускулатуры - мышцы языка.
Поверхностная мускулатура позвоночных животных.
А
- минога (круглоротое), Б - акула (рыба), В - протей
(земноводное), Г - гаттерия (пресмыкающееся), Д - кошка (млекопитающее)
1 - жаберные щели; 2 - рот; 3 - наджаберная мускулатура; 4 -
поджаберная
мускулатура; 5 - туловищные миомеры; 6 - брызгальце; 7 -
мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 - мышца, приводящая
нижнюю челюсть; 9 - общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный
- сверху и вентральный - снизу); 10 - спинная мускулатура; // -
брюшная мускулатура; 12 - мышца, поднимающая грудной плавник; 13
- опускающая его; 14 - поднимающая нижнюю челюсть; 15 - опускающая
её; 16-нижнечелюстная мышца; 17 - трапециевидная; 18 -
дельтовидная;
19
- KO-ракоидно-плечевая; 20 - двуглавая;
21 - разгибатели
предплечья; 22 - трёхглавая; 23 - 25 - мышцы живота (23
- наружная косая; 24 - внутренняя косая; 25 - прямая);
26
- сжимающая шею; 27 - поперечно-остистые;
28 - длинная мышца
спины; 29 - подвздош-но-крестцовые; 30
- грудная; 31 -
височная; 32 - жевательная; 33 - Двубрюшная;
34 -
грудино-сосцевидная; 35- надостистая; 36 - подостистая;
37
- поднимающая лопатку; 38 - трёхглавая плеча; 39 -
нижние
зубчатые; 40 - широкая мышца спины; 41 - портняжная;
42
- напрягающая фасцию бедра; 43 - средняя и большая ягодичные;
44
- полусухожильная; 45 - двуглавая бедра; 46 - икроножная.
Собственно туловищная мускулатура кругл
о р о т ы х представлена рядом мио-меров, состоящих из продольных волокон;
поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии.
У р ы б появляется
горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную
часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление
волокон; в брюшной - оно сохраняется преим. по средней линии, а по бокам
становится косым, что приводит к дифференциации различных слоев мышц. Изменение
способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей
привели к относит, уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой
сегментации и приобретению ряда дополнит, функций. Спинная мускулатура
в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и
у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца
хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц,
изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие
движениями головы и шеи, позади - мускулатура хвоста. У змей, по существу
вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо
развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности
спины она в значит, мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы
спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области
формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении.
Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит гл. обр. для поддержания
внутр. органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи
с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков
располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста
антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая
мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных
разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые
мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием
у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется
ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается
ещё неск. групп мышц, способствующих дыханию,- верхняя зубчатая, лестничные
и особенно диафрагма - производное шейных миото-мов. В передней
части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных
ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку
прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта,
т. н. вторичная, мускулатура передней конечности (в т. ч. и трапециевидная
мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.
Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных
мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена
лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его
от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной,-· опускающей его,
приводя к средней линии (аддукция). Отд. мышечные волокна могут выдвигать
плавник вперёд (про-тракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные
плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам.
Производными мускулатуры у рыб являются электрические органы. У
наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали
гл. орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась
на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие
кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить
происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры.
У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная)
мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности
птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело,
что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в
виде арки ложится на передние и задние конечности - подпорки. Изменился
и способ ретракции задних конечностей - основа передвижения животного вперёд.
Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения,
соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей
и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя
ягодичные мышцы - производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных
подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные
мышцы - двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые - становятся, в основном,
ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса
дают начало подкожной мускулатуре туловища.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы
сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., M., 1947; Беклемишев
В. H., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, M-,
1964.
В. Б. Суханов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я