НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
раздел физиологии,
изучающий функции нервной системы (HC); наряду с нейроморфоло-гич.
дисциплинами H. - теоретич. основа неврологии. Представления о рефлекторном
принципе функционирования HC были выдвинуты егдё в 17 в. P. Декартом,
а
в 18 в. и И. Прохаской, однако H. как наука начала развиваться лишь
в 1-й пол. 19 в., когда для изучения HC стали применять экспериментальные
методы. Развитию H. способствовало накопление данных об анатомич. и гистологич.
строении HC, в частности открытие её структурной единицы - нервной клетки,
или нейрона, а также разработка методов прослеживания нервных путей
на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения
от тела нейрона. В нач. 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822)
независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых
корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения
(т, е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от
мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями
различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения
локализации той или иной функции в HC. Важным этапом было открытие И. M.
Сеченовым
(1863)
центрального торможения - явления, когда раздражение определённого
центра HC вызывает не деятельное её состояние - возбуждение,
а подавление
деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения
и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й пол.
19 - нач. 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении
различных отделов HC и осн. закономерностях их рефлекторной деятельности.
Значит, вклад в изучение функций центральной HC внесли H. E. Введенский,
В.
M. Бехтерев и Ч. Шеррингтон.
Роль ствола головного мозга,
гл. обр. в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значит,
мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым
и H. А. Мислав-ским,
а
также П. Флурансом, роль мозжечка - Л. Лючиани. Экспериментальное
изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато
неск. позднее (нем. учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г.
Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного
принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его ч
Рефлексах головного мозга". Последовательное экспериментальное исследование
функций коры было начато И. П. Павловым,
открывшим условные рефлексы,
а
тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих
в коре (см. Высшая нервная деятельность). А. А. Ухтомский
ввёл
в H. представление о принципе
доминанты.
Наряду с этим в H. возникло направление,
ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток
и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка
методов регистрации биоэлектрических потенциалов. Регистрация элек-трич.
активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно
и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она
развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани,
и т. д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности
Г. Гельмголъц, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Э. Пфлюгер,
а
в России H. E. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций
HC телефон (1884); В. Эйнтховен, а затем и А. Ф. Самойлов
точно
зарегистрировали краткие и слабые электрич. реакции HC при помощи струнного
гальванометра; амер. учёные Г. Бишоп, Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели
в практику H. электронные усилители и осциллографы. Эти технич. достижения
были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных
единиц (электромиография), для регистрации суммарной электрич. активности
коры больших полушарий (электроэнцефалография)
и пр. В совр. H.
одной из осн. проблем является изучение интегративной деятельности HC,
к-рое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения
их электрич. потенциалов при помощи поверхностных и вживлённых электродов,
электрич. и температурных раздражений нервных структур, и т. д. Среди значит,
достижений H. может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих
и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации
мозгового
ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного
из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие
механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов
в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение
клеточных механизмов деятельности HC, при к-ром широко применяется
микроэлектродная
техника, позволяющая отводить электрич. реакции и от отдельных нервных
клеток центр. HC. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона,
продолжающего при этом нек-рое время нормально функционировать. Такими
методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения
и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы
этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на
другую. Параллельно с этим для изучения HC начали применять электронную
микроскопию, с помощью к-рой получены подробные картины ультраструктуры
центр, нейронов и межнейронных связей. Указанные технич. достижения позволили
нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи
информации в HC, а также к разработке методов активного вмешательства в
деятельность нервных клеток с помощью различных физич. и химич. средств.
Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей,
базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на HC. Совр.
H. тесно смыкается с др. дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см.
Кибернетика
биологическая), ней-рохимия, нейробионика (см. Бионика)
и др.
Лит.: Беритов И. С., Общая физиология
мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М.-Л., 1947; Экклс Д ж., Физиология
нервных клеток, [пер. с англ.], M., 1959; его ж е, Физиология синапсов,
пер. с англ., M., 1966; Проссер Л., Браун Ф.,
Сравнительная физиология животных,
пер. с англ., M., 1967; Общая и частная физиология нервной системы. Руководство
по физиологии, Л., 1969; Шеррннгтон Ч., Интегративная деятельность нервной
системы, [пер. с англ., Л.], 1969. П. Г. Костюк.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я