ОБОНЯНИЕ
восприятие животными и
человеком посредством соответств. органов определённого свойства (запаха)
химич. соединений в окружающей среде. О.- один из видов хеморецепции, отличающийся
тем, что пахучие вещества (ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях
и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма.
Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события
во внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонят. рецепторам
в
виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных "пахучими"
могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (напр.,
растворы нек-рых аминокислот возбуждают обонят. рецепторы рыб).
Роль О., как и уровень развития обоняния
органов, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих
делят на макросматиков, у к-рых О. развито хорошо (к ним относится большинство
видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые
киты, приматы )и анос матиков, у к-рых типичные органы О. отсутствуют (зубатые
киты) (см. рис. 1). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания
добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мече-ние
территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т. д.; см. Общение
животных). Особую группу ПВ составляют феромоны, к-рые выделяются
животным обычно с помощью спец. желез в окружающую среду и регулируют поведение
представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества
- аттрактанты, "вещества тревоги" и др.). Если у позвоночных обонят.
сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми,
тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного
"ключевого стимула", полностью определяющего их поведение.
Рис. 1. Сравнительная величина первичного
обонятельного центра - обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков
(в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица
зачернена (а - кошка, б - лисица, в - шимпанзе, г - человек).
В жизни человека О. играет сравнительно
скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых
отравлений. Вкус пищи определяется в значит, мере обонятельными ощущениями.
Для исследования О. пользуются ольфактометрами - приборами, позволяющими
дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о., для мн.
соединений был определён обонят. порог, т. е. минимальная концентрация
вещества, при к-рой воспринимается его запах. Обонят. чувствительность
к нек-рым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола,
когда его содержание в 1 см3 воздуха ок. 5-10-15г
(10
млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной к-те (10 тыс.
молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда
к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см3).
В
этих случаях для возбуждения отдельного обонят. рецептора, по-видимому,
достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ
обонят. порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается.
Эта обонят. адаптация частично связана с утомлением обонят. рецепторов,
частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора. Мн.
ПВ возбуждают, кроме обонят. рецепторов, также чувствительные окончания
волокон тройничного нерва, к-рые находятся в слизистой оболочке носа и
служат неспецифич. рецепторами "общей химической чувствительности". Участие
рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха
особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной к-ты
и аммиака.
Число ПВ огромно, причём запах каждого
из них уникален: нет двух различных химич. соединений с абсолютно одинаковым
запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из
них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие,
так и различные по хим. строению вещества. Связь запаха с хим. строением
вещества остаётся в значит, мере нераскрытой; тем не менее в практич. работе
с душистыми веществами используется ряд эмпирич. правил, позволяющих
иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.
Механизм первичного взаимодействия молекул
ПВ с клеткой обонят. рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы
передачи сигнала в обонят. системе более изучены, гл. обр. методом регистрации
биоэлектрических
потенциалов. При действии ПВ на обонят. эпителий его поверхность становится
электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрич. реакция,
т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных
ре-цепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала
клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению
их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя
при этом различную чувствительность к разным ПВ. Нек-рые вещества могут
вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор
может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью
в отношении ПВ. Совокупность обонят. рецепторов мн. типов служит основой
для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные
ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонят. центрах мозга. От антенны
насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрич. потенциалы
двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфак-тограммы)
и нервные импульсы отд. рецепторов (рис. 3). У мн. насекомых, помимо набора
рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых
веществ, напоминающих по свойствам обонят. рецепторы позвоночных, обнаружен
др. тип рецепторов - "узких специалистов", реагирующих только на одно вещество
(напр., на половой феромон).
Рис. 2. Электрические потенциалы,
регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим
веществом: А - суммарная реакция обонятельного эпителия - электроольфак-тограмма;
Б - ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода.
Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия па* рами пахучего
вещества.
Рис. 3. Электрические потенциалы
обонятельных рецепторов насекомых: Л - электроантеннограмма. Антенна самца
тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной
бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки);
кривые 1 - 5 соответствуют 10-8, 10-7, 10-6,
10-5 10-4 г бомбикола. Б - импульсная ак тивность
двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой са турнии
при стимуляции разными паху чими веществами: 1 - терпениол возбуж дает
одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 -
гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 - изосафрол слабо тормозит
обе клетки. Вверху - схематично показаны способы регистрации биопотенциалов;
чёрная черта - период стимуляции.
У человека в пожилом возрасте обонят. чувствительность
снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым.
О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофич. изменениях слизистой
оболочки носа, особенно при озене, опухолях или травмах нек-рых
отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия
- повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при
нек-рых психич. заболеваниях - ощущение несуществующих, чаще неприятных
запахов) и выпадения (снижение О. -гипосмия, утрата - аносмия,
нарушение
узнавания запахов). Лечение: устранение осн. причины, вызвавшей расстройство
О.
Лит.: Бронштейн А. И., Вкус и обоняние,
М.- Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных
систем, ч. 2, М.- Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed.,
L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory
physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell
in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste
(Proceedings of International symposium), v. 1-4, Oxf., 1963 - 1972. А.
В. Минор.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я