ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ совокупность
реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция О. б.
- обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции
О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз.
Изучение
окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье;
в дальнейшем
значит, вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь
с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислит.-восстановит,
реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург,
Г.
Виланд
(Германия), Д. Кейлин, X.
Кребс, П. Митчелл (Великобритания),
Д. Грин, А. Ленинджер,
Б. Чане, Э. Рэкер (США), а в СССР
- А. Н. Бах, В. И. Палладии,
В. А. Энгелъгардт,
С.
Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.

Классификация организмов по источнику
энергии и восстанавливающих эквивалентов

О. б. в клетках связано с передачей т.
н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) - атомов водорода или электронов
- от одного соединения - донора, к другому - акцептору. У аэробов -
большинства
животных, растений и мн. микроорганизмов - конечным акцептором ВЭ служит
кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические
вещества (см. табл.).

Осн. путь использования энергии, освобождающейся
при О. б.,-накопление её в молекулах аденозинтри фосфорной к-ты (АТФ) и
др. макроэргических соединений. О. б., сопровождающееся синтезом
АТФ из аденозиндифосфорной к-ты (АДФ)и неорганич. фосфата, происходит при
гликолизе,
окислении
а-кетоглутаровой к-ты и при переносе ВЭ в цепи окислит, (дыхательных) ферментов,
обычно наз. окислительным фосфорилированием
(см. схему).

В процессе дыхания углеводы, жиры и белки
подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению
осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, никотинамидаденин-динуклеотида
(НАД),
никотинамидадениндинуклеотидфосфата
(НАДФ)
и липоевой кислоты.
Восстановление этих соединений в значит, мере
осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, к-рым завершаются осн.
пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров
и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых к-т, нек-рое кол-во восстановленных
коферментов - ФАД (флавинадениндинуклеотида)
и НАД - образуется
при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой
к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).
Пути образования АТФ при хемоорганотрофном
типе энергетического обмена. ФГА - 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК -
3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП - фос-фоенолпировиноградная кислота; ПК
- пировиноградная кислота; Ацетил-КоА - аце-тил-кофермент А. Количественные
соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными
и двойными стрелками.


Соотношение и локализация различных
механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы
АТФ, а фосфорилирование в дыхат. цепи - 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл
трикарбоновых к-т и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках
всех эукариотов. Окисление жирных к-т у позвоночных поставляет половину
энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными
мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному
пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно
в сердечной и скелетных мышцах.

В жидкой фазе цитоплазмы растворены все
ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны внутр.
структур хлоропластов (тила-коидов) и клеточные мембраны бактерий
содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий
локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа.
Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную
и (3-оксимасляную к-ты, во внешней - ферменты, участвующие в обмене аминокислот:
моноаминоксидаза
и
кинуренингидрокси-лаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах,
или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение Одостигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты,
гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая
затем разлагается каталазой или используется
пероксидазами в
реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы
гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие
цепи переноса электронов.

Окислит, реакции не всегда сопровождаются
накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ
(напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на
путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание
чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. соединений, недоокисленных
продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии,
наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект - образование тепла. По-видимому,
система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование,
способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности
организма в тепле (у гомойотерм-ных животных).



Механизм использования энергии окисления.
Долгое
время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся
при переносе ВЭ по цепи окислит, ферментов. Согласно т. н. хемиосмот и
ческой теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (англ, биохимик П. Митчелл и др.),
энергия сначала используется для создания элек-трич. поля ("+ " с одной
стороны мембраны и "-" с другой) и разности концентраций ионов Н+ по разные
стороны мембраны. Оба фактора (электрич. поле и разность концентраций)
могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей
синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для
переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов,
образования тепла без промежуточного участия АТФ.



Эволюция энергообеспечения в живой природе.
Древнейшие
организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере
Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами.
Обеспечение
клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал
механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются
через дыхат. цепь на нитрат (NО^-(SO^-у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с к-рым связывают
появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование
Ов качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой
возможности произошла при появлении спец. фермента - цитохромоксидазы,
восстанавливающей
Отипа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии)
основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат
гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноград-ная к-та окисляется
далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь
электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути
использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения.
Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза
(в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах),
а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах
и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного
происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов.
См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание,
Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.

Лит.: Ленингер А., Превращение энергии
в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; С к у л а ч е в
В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его ж е, Трансформация энергии
в биомембранах, М., 1972; Малер Г. иКордес Ю., Основы биологической химии,
пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Л е в и А., С и к е в и ц Ф., Структура
и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Я с а и т и с А. А.,
Превращение энергии в митохондриях" М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер.
с англ., М., 1974. С. А. Остроумов.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я