ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
осуществляющийся
в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) из аденозиндифосфорной
(АДФ) и фосфорной к-т за счёт энергии окисления молекул органич. веществ
(субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ - важнейшее
макроэргическое
соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов
жизнедеятельности. Осн. субстраты О. ф. - органич. кислоты, образующиеся
в трикарбоновых кислот цикле.
Упрощённая схема цепи дыхательных
ферментов, локализованных в митохондриях. Перенос электронов по цепи на
трёх этапах (т. н. пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся
энергии, т. е. синтезом АТФ из АДФ и фосфата (показано толстыми стрелками).
О. ф. было открыто в 1930 сов. биохимиком
В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что
О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных
(как было установлено позднее) во внутр. мембрану митохондрий. Электроны
поступают в дыхат. цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида
(НАД-Н)
или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ-Н) и через кофермент
Q (см. схему) последовательно передаются от соединений с более отрицательным
окислительно-восстановит. потенциалом к соединениям с более положительным
потенциалом.
Перенос электронов по цепи завершается
восстановлением О 2 с помощью сложного ферментного комплекса - цитохромоксидазы.
Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислит.-восстановит,
реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле
окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет
клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит
в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата
осуществляется ферментным комплексом-АТФ-синтетазой (к-рый может катализировать
и обратную реакцию - расщепление АТФ).
Эффективность О. ф. оценивают с помощью
отношения Р/О, т. е. кол-ва фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ,
отнесённого к поглощённому О
НАД-Н равно 3, янтарной к-ты - 2. См. также Аденозинфосфорные кислоты,
Окисление биологическое, Цитохромы и лит. при этих статьях. С. А.
Остроумов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я