ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ сингамия, у растений,
животных и человека - слияние мужской и женской половых клеток - гамет,
в
результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый
организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу
наследств, признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение у растений. О. свойственно
большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев -
половых органов, в к-рых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют
под общим назв. половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют
в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см.
Чередование
поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных
водорослей; неизвестен он и у нек-рых грибов. Типы полового процесса у
низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться
без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов
(т. н. гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры
к-рых одинаковы, наз. изогамией (см. рис. 1,1). Этот тип
полового процесса присущ мн. водорослям. Одноклеточные водоросли (напр.,
нек-рые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы;
у многоклеточных гаметангиями становятся нек-рые клетки, не отличающиеся
от других (напр., у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные
гаметангии (напр., у эктокарпуса). Мн. изогамные водоросли гетероталличны:
сливаются лишь физиологически различные (+ и -) гаметы (см. Гетероталлизм).
Для
водорослей конъюгат (напр., спирогиры) характерна конъюгация:
протопласт
одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи),
сливаясь с её протопластом (рис. 1,2). Слияние имеющих жгутики гамет различной
величины (большая - женская, меньшая - мужская; напр., у нек-рых хламидомонад)
наз. гетерога-

мией (рис. 1, 3). Слияние
крупной безжгутиковой жен. гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей
жгутики (сперматозоид), реже - безжгутиковой (спермаций), наз. оогамией.
Жен.
гаме-тангии большинства оогамных низших растений наз. оогониями, мужские
- антеридиями. Оогамия характерна для мн. зелёных, диатомовых, бурых (рис.
1, 4) и всех красных водорослей, нек-рых низших грибов. У гологамных,
изо-, гетеро- и мн. оогамных растений О. происходит в воде, у нек-рых оогамных
(вольвокса, вошерии) - в жен. гаметан-гиях - оогониях, к к-рым вышедшие
в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом),
а
спермаций красных водорослей - пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией
гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные
гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме)
(рис. 1,5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии
наз. зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт
антеридия переливается в базальную клетку жен. гаметангия (аскогон), содержащую
протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т.
н. д и к а р и о н ы (первый этап полового процесса - плазмогамия). Из
аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах
гиф возникают сумки - клетки, содержащие по дика-риону. В сумках (асках)
происходит второй этап полового процесса -
кариогамия, т. е. слияние
ядер (рис. 1,6). Для базидиальных грибов характерна с о м а т о
г а м и я: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит
у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и -) мицелиев;
возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию,
состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются
базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия
- выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию
вне водной среды.
Рис. 1. Оплодотворение у растений:
1 - изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 - конъюгация у спирогиры; 3
- гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 - оогамия у фукуса: а - оогоний,
б - группа антеридиев, в - сперматозоид, г - сперматозоиды близ яйцеклетки;
5 - зигогамия у мукора;6 - дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование
спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 - дикарион (а) и диплоидное ядро (б)
в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 - вскрывшийся
архегоний (я), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в)
у зелёных мхов; 9 - выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид
(б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 - пыльцевое
зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором
видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся
в архегониальную камеру; 11 - пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны
(б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка
со спермиями; 12 - пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного
растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро
другого - близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Все высшие растения оогамны, но О. у них
осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений - антеридии
(мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия
стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды -
в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления
О. необходима вода, в к-рой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут
к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает
слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают
яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У
папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке
(гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых - на
спорофите.
У
равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных
растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды
(у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермин (у всех остальных) образуются
в муж. заростках (пыльцевых зёрнах). У нек-рых голосеменных (гнетум,
вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся
в жен. заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления -
перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков
(у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников
и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис.
1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают
архегониев. У семенных растений, имеющих спермин, последние перемещаются
к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, //и
12). У покрытосеменных
происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой,
второй - с центр, клеткой зародышевого мешка (жен. заростка). Осуществление
О. вне зависимости от наличия свободной воды - одно из важнейших приспособлений
семенных растений к существованию на суще.

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений,
М., 1937; Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Т а х т а д ж
я н А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л., 1956; Сладков А. Н., Половой
процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3
- 4. А. Н. Сладков.



Оплодотворение у животных и человека
заключается
в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола - спермия
(сперматозоида)
и
яйца. О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит
последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см.
Активация
яйца)', 2) слияние гап-лоидных ядер спермия и яйца - кариогамия - приводит
к возникновению дипло-идного синкариона., объединяющего отцовские и материнские
наследств, факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов
создаёт генетич. разнообразие, служащее материалом для естеств. отбора
и эволюции вида. Необходимая предпосылка О.- уменьшение числа хромосом
вдвое, что происходит при делениях созревания во время мейоза. Эти деления
у муж. гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношение
между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий
может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, нек-рые черви, моллюски,
из млекопитающих - собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления
созревания (нек-рые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы
2-го деления (ланцетник, мн. позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные,
морские ежи).

Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается
плават. движениями муж. гамет после того, как они выметаны в воду или введены
в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует
выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих
период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи
яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia
и нек-рых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис),
подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование
направленных движений для спермиев животных не доказано; сперматозоиды
двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного
столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием
механизма типа "ловушки", задерживающего спермий, случайно приблизившиеся
к яйцу.

Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими
у нек-рых животных отверстия для проникновения спермиев - микропиле.
У
большинства животных микропиле отсутствуют, и, чтобы достигнуть поверхности
ооплазмы, спермий должны проникнуть через оболочку, что осуществляется
с помощью спец. органоида сперматозоида - акросомы. После того как
спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная
реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис.
2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют лицевые оболочки.
В том месте, где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматич.
мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается
и образует один или неск. выростов (рис. 2, стадия II), к-рые заполняются
расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются
и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина
этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости
от толщины барьера, к-рый спермию приходится преодолевать). Акросомная
нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт
с плазматич. мембраной яйца и сливается с ней (рис. 2, стадии III, IV).
У животных, спермий к-рых проникают в яйцо через микропиле (насекомые,
головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает
своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает
(у нек-рых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо,
кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного
бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре
после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки.
У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении
неск. часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермий выделяют фермент
гиалуронидазу, к-рый растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки
между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий лицевую оболочку,
заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермин неспособны к выделению
этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого жен.
половых путей, вызывающего определённые физиол. изменения спермиев (процесс
капацитации).
Рис. 2. Схема осуществления акросомной
реакции: Л - у кольчатого червя; Б - у кишечнодышащего; В - у морского
ежа; I-IV - последовательные стадии реакции; а - акросомная мембрана, аг
- ак-росомная гранула, ан - акросомная нить, с - плазматическая мембрана
спермия, см - субакросомальный материал, я - плазматическая мембрана яйца.

С момента слияния плазматич. мембран гамет
в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий
- уже единая клетка - зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации
яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта
с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка.
Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида,
а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда
как плазматич. мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается
в плазматич. мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет
мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается
на 180°, и у её основания формируется сперматич. звезда (рис. 3, стадии
I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный муж.
пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматич. звездой, к-рая как бы увлекает
его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Муж. пронуклеус сближается с
женским, а сперматич. звезда делится на две, участвующие затем в образовании
веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей,
мор. ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V),
у нек-рых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они
длит, время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение
отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии
метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце
повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной
мембраны, активируется синтез белка и др.
Рис. 3. Оплодотворение у морского
ежа: I-IV - последовательные стадии преобразования спермия и формирования
мужского пронуклеуса; V - слияние про-нуклеусов; з - сперматическая звезда,
м - митохондрия из средней части спермия, п - женский пронуклеус, пт -
полярные тельца, х - хвостовой отдел спермия, я - ядро спермия.

При О. яиц животных с наружным осеменением
в яйцо проникает только один спермий (физиологич. моноспермия); это обеспечивается
особым механизмом, в основе к-рого лежит процесс секреции содержимого кортикальных
телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных
с внутр. осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у к-рых
в яйцо проникает неск. спермиев (физиологич. полиспермия); однако
и в этих случаях с жен. пронуклеусом сливается только одно сперматич. ядро.
См. также Наследственность и Пол.

Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение,
пер. с англ., М., 1958; Д о р ф м а н В. А., Физико-химические основы оплодотворения,
М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии,
М., 1968: A u s t i n С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965;
Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1 - 2, N. Y. -L., 1967 -
69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 - Germ
cells and fertilization, L., 1972. А. С. Гинзбург.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я