ПАЛЕОБОТАНИКА
(от
палео... и ботаника), палеофитология, отрасль ботаники, изучающая
ископаемые растения. Включает разностороннее исследование растений
геологич. прошлого, классификацию этих растений, установление их родства
между собой и с совр. растениями, выявление их распределения по поверхности
Земли в разные геологич. периоды, а также закономерностей смены растительного
покрова. П. с палеозоологией обычно объединяют в палеонтологию.
Основные направления и методы.
Систематика ископаемых растений (с истематич. П.) основывается на тех же
принципах, что и систематика совр. растений, хотя и имеет ряд особенностей.
Т. к. в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений,
принадлежность к-рых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать,
их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см.
Орган-роды). Объединение разобщённых остатков растений под одним
и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органич.
связи. Задачи морфологи ч. П. состоят в выяснении внеш. и внутр. строения
и реконструкции облика растений геологич. прошлого. Данные морфологич.
П. используются систематич. П., флористич. П., или палеофлористикой,
и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции
растит, мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения
филогенетич. системы растит, мира. Палеофлористика - сравнительное изучение
флор геологич. прошлого-даёт ценный материал для стратиграфии и
палеогеогр. реконструкций.
Палеоэкология растений изучает
условия существования растений и их сообществ в геологич. прошлом, как
на основании морфологич. особенностей строения ископаемых растений, так
и совокупности растит, остатков в захоронении (тафоценоз) и структуры
самого захоронения (см. Тафономия).
Границы между этими осн.
направлениями П. в значит, мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору
определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией
и экологией ископаемых растений.
Разделение П. на дисциплины
определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному
органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой
их сохранения в ископаемом состоянии (фи-толеймы, окаменелости, отпечатки
и т. д.). Фитолеймы - мумифицированные растит, остатки, в различной степени
изменённые, иногда слабо минерализованные (их часто наз. мумификациями).
Окаменелости образуются в результате замешения тканей растения минеральным
веществом. О т п е ч а т-к и, как правило, не просто механич. оттиски листьев
или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения,
к-рое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской
окаменелости.
Для раздела П., изучающего
преим. отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений,
предложено назв. ихнофитология (от греч. ichnos - след, остаток). Изучением
эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых
растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma - отверстие). Ископаемые
плоды, семена, мегаспоры, т. е. диаспоры, или зачатки, изучает п а-леодиаспорология
(или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается
палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ). Изучение ископаемых
древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon - дерево).
В самостоят. дисциплины
выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология,
или точнее палеофикология (от греч. phykos - морская трава). Изучение планктонных
форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфич. значение.
Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование
древнейших бактерий, цианей и водорослей.
Основные этапы развития. Остатки ископаемых
растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря
и др. были известны с давних времён. Так, в 6-5 вв. до н. э. Ксенофан
писал
о находке "лавровых листьев" в горных породах о. Парос. Однако отпечатки
листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались
как игра природы. Леонардо да Винчи и совр. ему учёные оценивали эти образования
как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления
о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено
на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и
на создании классификации типов растит. остатков. По-видимому, первая весьма
детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана
в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. нем. палеоботаники Г. Фолькман, Г.
Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали неск. монографий с описанием и изображением
ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. англ. учёным
У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать
первые схемы периодизации истории развития растит. мира. После того как
нем. палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему
К. Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики
ископаемых растений. Чеш. палеоботаник К. Штернберг (1820-38) и франц.-
А. Броньяр (1822-38), предложившие разделение истории растит. мира соответственно
на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности
различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении
растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали англ.
ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831-37), нем. палеоботаник Г. Гёпперт
(1836-45), нем. миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австр. ботаник
Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были
опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого
(1825-33), в к-рых излагались методы П. и был дан обзор всех известных
к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений
были сделаны преим. на территории Европы. В сер. 19 в., помимо детального
описания европ. флор всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных
стран, а также флор североамер., инд. и австралийских. Описательные работы
этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейц. палеоботаника
О. Хеера, австр.- К. Эттингсхаузена, франц. - Г. Сапорта, амер.- Дж. Ньюберри
и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования
в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф.
Шмальгаузен.
В начале этого этапа развития П. история
растит. мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая
детализация геохронологич. шкалы и успехи в изучении флор всех геологич.
периодов привели к теоретич. обобщениям, сделанным в кон. 19 в., в т.ч.
А. Энглером (1879-82), Р. Зейе и др.
В нач. 20 в. произошёл перелом в истории
П. Возникли новые дисциплины, в т. ч. палеопалинология и палеодиаспорология,
совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие
группы семенных папоротников (англ. палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской
древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений
(рус.- М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англ.- X. Томас,
1925), детальное изучение ринии (англ. - Р. Кидстон и В. Ланг, 1917-21),
прапа-поротников (В. Ланг, 1926; нем.- Р. Крёйзель и X. Вайланд, 1933),
стробилов кордаитантуса и древних хвойных (швед.- Р. Флорин, 1944-51),
а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали
созданию достоверной картины эволюции морфологич. структур и привели к
важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англ.- Ч. Джефри,
1917; нем. - В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; сов.
ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органич. связи древесины
Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (амер. палеоботаник
Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (амер.- X. Банкс и Ф.
Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных
взаимоотношениях древних групп высших растений (амер.- Ч. Бек, 1960-62;
Т. Делевориас, 1962; X. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30-40-х гг.
работами нем. палеоботаника В. Готана, англ. ботаника А. Сьюорда и ряда
сов. палеоботаников - А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады. Нейбург и др.
был заложен фундамент широких палеофитогеографич. обобщений. Среди более
поздних работ, посвящённых проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования
амер. палеоботаника Д. Акселрода (1958), сов.- В. А. Вахрамеева (1964,
1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), англ.- У. Чалонера
(1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная
деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных
палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретич.
вопросов.
Для совр. состояния П. наряду с прогрессирующей
специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с принципиально
новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретич. и практич. задач
биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин сопровождается
широким и очень быстрым внедрением совр. методов исследования (анатомич.,
цитологич., биохимич., математич., экспериментальных) с применением новейшей
аппаратуры (в т. ч. просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).
Всесторонняя глобальная ревизия отдельных
таксонов ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологич. подход
к их интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографич. концепций и
палеогеогр. и палеоклиматич. реконструкций, а также к уточнению периодизации
истории растит. мира в целом.
Ведущие палеоботанические лаборатории СССР,международные
организации, периодическая печать. Первая науч. коллекция ископаемых растений
была создана в 1830 в Петерб. ботанич. саду (ныне Ботанич. ин-т им. В.
Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин здесь же организовал первую палеоботанич.
лабораторию. С конца 19 в. палеоботанич. исследования ведутся в Геол. комитете
(ныне Всесоюзный н.-и. геол. ин-т), с кон. 20-х гг. 20 в.- в Геол. ин-те
АН СССР, с 30-х гг.- во Всесоюзном н.-и. геологоразведочном нефтяном ин-те
(Ленинград), а также в Ин-те геол. наук АН УССР. Палеоботанич. лаборатории
или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанич. и геологич.
учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана
и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске, Владивостоке
и др. городах.
Международная палеоботанич. организация
входит в состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной
палипологич. конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная
палинологич. комиссия, в к-рой имеется группа по палеопалинологии. При
Всесоюзном ботанич. об-ве и Всесоюзном палеонтологич. об-ве имеются секции
по П. Статьи по П. печатаются в "Ботаническом журнале СССР" (с 1916) и
"Палеонтологическом журнале" (с 1959), в геологич. и общенаучных периодич.
изданиях, а также в международных журналах: "Palaeontographica, Abt. В.
Раlaeophytologie" (Stuttg., с 1846), "The Palaeobotanist" (Lucknow, с 1952),
"Review of palaeobotany and palynology" (Amst., с 1967).
Лит.: Сьюорд А. Ч., Века и растения.
Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л.-
М.. 1936; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1; М.- Л., 1956; Криштофович
А. Н. История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4
изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые,
плауновидные, членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии.
Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1-3, Л.,
1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени,
М., 1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А.,
Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток.
1972; Ископаемые цветковые растения СССР, т.1, Л. (в печати); Andrews,
Studies in palaeobotany, N. Y.- L., 1961; Delevoryas Th., Morphology and
evolution of fossil plants, N. Y.- [a. o.], 1962; Gоthan W., Weyland H.,
Lehrbuch der Palaobotanik, 2 Aufl., В., 1964; Magdefrau K., Palaobiologie
der Pflanzen, 4 Aufl., Jena, 1968; Nemejc F., Paleobotanika, CV..1-3, Praha,
1959 - 68;. Traite de paleobotanique. Publ. sous la dir. de E. Boureau,
t. 2-4 (1 fasc.), P., 1967-70; Bierhorst D. W., Morphology of vascular
plants, N. Y.- L., 1971.
С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под
общей редакцией А. Л. Тахтаджяна.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я