ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ (Ро1уроdiophyta), отдел
высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами
и
голосеменными. От риниофитов П. отличаются гл. обр. наличием корней и листьев,
а от голосеменных - отсутствием семян. П. произошли от риниофитов,
к к-рым древнейшие девонские П. были очень близки (нек-рые наиболее примитивные
роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными
П.). Для П., как и для др. высших растений, характерно чередование поколений
- бесполого (спорофита) и полового (гаметофита),
с доминированием
бесполого поколения. Спорофит П.- травянистое или древовидное растение
б. ч. с крупными, многократно рассечёнными листьями (молодые - обычно улиткообразно
свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов
в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией
верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длит.
верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечён-ной формой листьев
девонских П. Стебли древнейших девонских П. мало отличались от типичных
стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, к-рая сохранилась
у нек-рых совр. П. (напр., у схизеевых и мн. глейхениевых). У большинства
совр. П. проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу
(см. Стела). Большинство П. лишено способности ко вторичному росту
стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть
также настоящие сосуды. У П. имеются придаточные корни, к-рые, вероятно,
произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов)
риниофитов. Для П. характерно большое разнообразие формы, внутр. строения
и размеров. Листья их варьируют от многократноперисторассечённых до цельных,
от гигантских - дл. 5-6 м (у нек-рых представителей мараттиевых
и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum
из сем. схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3-4 мм,
состоящих
из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из сем. гименофилловых). Дл.
стеблей у П. варьирует от неск. сантиметров до 20-25 м (у нек-рых
видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими
и вьющимися, простыми и ветвистыми, У большинства спорангии расположены
на обычных зелёных листьях; у нек-рых листья дифференцированы на спороносные
(спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты
одного и того же листа, как, напр., у чистоуста). Первоначально спорангии
сидели на верхушках сегментов листа - т. е. терминально; по мере уплощения
дихотомически разветвлённого листа они переместились на его края, заняв
маргинальное положение. Это характерно, напр., для сем. гименофилловых
и диксониевых. У большинства совр. П. спорангии расположены на нижней (абаксиальной)
стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как
у совр. сем. схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в сорусы
- голые у примитивных П. (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых)
или имеющие защитный покров - индузий (у большинства совр. П.).
У нек-рых родов сем. мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой,
образовав т. н. синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые)
характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим
кол-вом спор; у большинства совр. П. они мельче, с однослойной стенкой
и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. имеет
механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).

Большинство П. - равноспоровые; лить в
нек-рых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у к-рых
споры дифференцировались на микроспоры к мегаспоры. Среди современных
П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших сем. водных П.: марсилеевые,
сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт
начало обоеполому гаметофиту, к-рый у большинства П. представляет собой
нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы,
с рассеянными на её поверхности (преим. нижней) половыми органами - архегониями
и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы.
Микроспоры дают начало крошечному муж. гаметофиту, мегаспоры - неск. более
крупному жен. гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников
и
гинкго.
Вегетативно
П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях
выводковых почек.

Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida,
подразделяемый на 8 подклассов, в т. ч. 3 вымерших в девоне - перми: Protopteridiidae
(ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae.
Совр. П. представлены 300 родами (ок. 10 000 видов). Из подклассов, представленных
в совр. флоре, наиболее примитивны сем. Ophioglossidae (ужовниковые), включающее
70 видов из 4 родов, и Marattiidae (ок. 190 видов из 6 родов). Самый обширный
подкласс совр. П.-Polypodiidae (Filicidae), включающий ок. 300 родов (до
10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего
триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона.
С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса;
мн. из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae
произрастают во всех частях света, но гл. обр. во влажных тропиках и субтропиках,
составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных
лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких
ущельях и на болотах. Нек-рые из них - ксерофиты,
растут на скалах
или на склонах между камнями. Др. виды растут в воде, немногие - в составе
мангровой растительности. В тропич. странах очень много эпифитных П., гл.
обр. из сем. гименофилловых, многоножковых и нек-рых др. Представители
сем. циатейных - преим. древовидные П., часто с очень высокими стволами
(до 20-25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых
листьев. Самый большой род циатея включает св. 600 видов, произрастающих
гл. обр. в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Н. Зеландии и Юж.
Африке. Нек-рые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном
о-ве и проникают даже на субантарктич. Оклендские о-ва; диксония антарктическая
достигает в Тасмании 45° ю. ш. Во флоре СССР этот подкласс представлен
сем. чистоустовых, гименофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых,
дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae
произошли 2 подкласса - Marsileidae (1 сем. марсилеевых, представленное
в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 сем. - сальвиниевые
и азолловые; первое представлено в СССР единственным в сем. родом сальвиния).
Оба эти подкласса - водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями
к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище
сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности
воды и сорусы у них сидят свободно на погружённых в воду листьях (сальвиния)
или на погружённом в воду сегменте двураздельяого листа (азолла).

Хоз. значение П. невелико. Многие разводят
как декоративные растения, другие - как съедобные. В качестве овоща употребляют
листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка,
молодые листовые почки и сердцевину нек-рых древовидных П. Корневища видов
щитовника, многоножки, а также др. П. применяют в медицине (корневища щитовника
мужского - как средство против ленточных глистов). Нек-рые П. ядовиты.

Лит.: Голенкин М. И., Курс высших
растений, М.- Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.- Л.,
1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии.
Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные,
папоротники, М., 1963; Воwer F. О., The ferns (Filicales), v. 1 -3, Camb.,
1923 - 28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum
R. E., The classification of ferns, "Biological Reviews of the Cambridge
Phibsophical Society", 1949, v. 24, № 3; Smith G. M., Cryptogamic botany,
2 ed., v. 2, L., 1955; К. R., The morphology of pteridiophytes 2 ed., L.,
1966; Вierhоrst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.- L., 1971.
А.
Л. Тахтаджян.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я