ПАРТЕНОГЕНЕЗ

ПАРТЕНОГЕНЕЗ (от греч. parthenos-девственница
и ...генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения
организмов, при к-рой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются
без оплодотворения. П.- половое, но однополое размножение - возник
в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда
партеногенетич. виды представлены (всегда или периодически) только самками,
одно из главных биол. преимуществ П. заключается в ускорении темпа размножения
вида, т. к. все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех
случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых
- самцы, П. способствует регулированию численных соотношений полов (напр.,
у пчёл). Часто партеногенетич. виды и расы являются полиплоидными и возникают
в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис
и
высокую жизнеспособность. П. следует отличать от бесполого размножения,
к-рое
осуществляется всегда при помощи соматич. органов и клеток (размножение
делением, почкованием и т. п.). Различают П. естественный - нормальный
способ размножения нек-рых организмов в природе и искусственный, вызываемый
экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку,
в норме нуждающуюся в оплодотворении .

Партеногенез у животных. Исходная форма
П.- зачаточный, или pудиментарный, П., свойственный мн. видам животных
в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило,
зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития;
однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный,
П.). Полный естественный П.- возникновение вполне развитого организма из
неоплодотворённой яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных.
Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных
- рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом
размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая
склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать
половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у нек-рых пород индеек.
У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи
полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.

Различают облигатный П., при к-ром яйца
способны только к партеногенетич. развитию, и факультативный П., при к-ром
яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения
[у мн. перепончатокрылых насекомых, напр. у пчёл, из неоплодотворённых
яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых - женские особи (матки
и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым
- т. н. циклический П. Партеногенетич. и половые поколения при циклич.
П. внешне различны. Так, последоват. генерации у тлей рода Chermes резко
различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность
к разным кормовым растениям); у нек-рых орехотворок особи партеногенетич.
и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и
даже роды. Обычно (у мн. тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетич.
поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов
и самок, к-рые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Мн. виды животных,
не имеющие самцов, способны к длит. размножению путём П.- т. н. константный
П. У нек-рых видов наряду с партеногенетич. женской расой существует обоеполая
раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - т. н. географический
П. (бабочки чехлоноски, мн. жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии,
из позвоночных - ящерицы и др.).

По способности давать посредством П. самцов
или самок различают: арренотокию, при к-рой из неоплодотворённых яиц развиваются
только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных
- партеногенетич. линии индеек); телитокию, при к-рой развиваются только
самки (самый распространённый случай); дейтер отокию, при к-рой развиваются
особи обоего пола (напр., при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении
при циклич. П. у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетич.
механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит
ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию
(м ейотический П.) или не проходит (ам биотический П.), сохраняется ли
при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический
П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки
с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.),
зависят в конечном счёте наследственная структура (генотип) партеногенетич.
зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение
или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

П. делят также на генеративный, или гаплоидный,
и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном
П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (п);
этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные
самцы - трутни пчёл). При соматич. П. в делящихся клетках тела наблюдается
исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зп, 4n, 5п,
редко
даже 6п и 8п) число хромосом. Часто в пределах одного вида
имеется неск. рас, характеризующихся кратными числами хромосом,-т. н. полиплоидные
ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетич. виды
животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у к-рых полиплоидия,
наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных,
по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.

Своеобразна форма П.- педогенез - партеногенетич.
размножение в личиночном состоянии.

Искусственный П. у животных был впервые
получен рус. зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые
яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот,
трением и др. физ.-хим. раздражителями. В дальнейшем искусств. П. был получен
Ж. Лёбом и др. учёными у мн. животных, гл. обр. у морских беспозвоночных
(морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у нек-рых земноводных
(лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В кон. 19 - нач. 20 вв. опыты
по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду
с помощью этой физико-химич. модели активации яйца проникнуть в
сущность процессов оплодотворения. Искусств. П. вызывают действием на яйца
гипертонич. или гипотонич. растворов (т. н. осмотич. П.), уколом яйца иглой,
смоченной гемолимфой (т. н. травматич. П. земноводных), резким охлаждением
и особенно нагревом (т. н. температурный П.), а также действием кислот,
щелочей и т. п. С помощью искусств. П. обычно удаётся получать лишь начальные
стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи
полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового
получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л.
Астауровым,
основан
на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 ^оС в течение
18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ
даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола,
наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при
этом ди-, три-и тетраплоидные клоны можно размножать посредством
П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность
и "гибридную силу". Отбором получены клоны, размножающиеся посредством
П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более
90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет
разносторонний интерес для практики шелководства.



Партеногенез у растений. П., распространённый
среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу;
факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у нек-рых видов ястребинки
и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически
размножающихся растений - женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием
или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских
цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают:
генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, к-рый может быть диплоидным
или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира,
эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений
он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник,
хлебные злаки и мн. др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара,
кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений
(хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный
П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь
особенностью партеногенетич. видов, т. к. широко распространена и у обоеполых
растений. К П. растений близки др. способы размножения - апогамия, при
к-рой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита,
и апомиксис. Искусственный П. у растений получен у нек-рых водорослей
и грибов действием гипертонич. растворов, а также при кратковременном нагревании
женских половых клеток. Австр. учёный Э. Чермак получил (1935-48) искусств.
П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и мн. др.), вызывая его
раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными
веществами (тальк, мука, мел и пр.). Сов. учёный Е. М. Вермель получил
(1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.

К П. относят также своеобразные способы
развития животных и растений - гиногенез и андрогенез, при
к-рых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или
близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение
оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез)
или только с мужским (андрогенез) ядром.

Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный
партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М.-
Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный
контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ..

в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии,
М., 1951; Астауров Б. Л., Дёмин Ю. С., Партеногенез у птиц, -"Онтогенез",
1972, т. 3, № 2; Rоstand J., La parthenogenese animale, P., 1950. Б,
Л. Астауров.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я