Пищеварение в кишечнике.

Пищеварение в кишечнике. Из желудка
пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно
в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза
и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде,
близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой
среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая
кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных
и одноклеточных организмов, у к-рых в пищеварит. вакуолях поддерживается
сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций
и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и
жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки
преим. под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих
в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина
желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного
сока: трипсином, химотрипсином. карбоксипептидазами и эластазой.
В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой
кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные
пептиды и незначит. кол-во аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются
под влиянием a-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов
без значит. накопления глюкозы.

В гидролизе жиров существенную роль играет
жёлчь,
выделяемая
печенью.
Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что
приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой
в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные
кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного
кол-ва свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза
в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. Маятникообразные
движения) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая
их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной
активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры
их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя,
возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.

Промежуточные и заключит. стадии П. реализуются
ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где
начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного
сока (a-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные
в различных слоях т.н. гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего
собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты
(a-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы,
аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и
др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность
их мембран, где они осуществляют пищеварит. функции. Адсорбированные ферменты
осуществляют преим. промежуточные, а собственно кишечные - заключит. стадии
гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной
каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением
глицилглицина и нек-рых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, к-рые
всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся
в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно
кишечными гликозидазами до моносахаридов, К-рые транспортируются через
кишечный барьер во внутр. среду организма. Триглицериды расщепляются не
только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно
кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных
кислот и B-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке
тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов
(частиц диам. ок. 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются
и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном
П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов.
Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.
к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный
фильтр, отделяющий заключит. стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой
бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют
микроорганизмы, а у нек-рых животных - простейшие, населяющие различные
отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварит. процессы в тонкой кишке распределены
неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении
от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответств. топографии
каждого из пищеварит. ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное
П.

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные
из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое
изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение
ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I-
полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV
- трёхслойная мембрана кишечной клетки;1 - собственно кишечные ферменты;
2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

П. в толстых кишках практически отсутствует.
В их содержимом обнаруживаются незначит. кол-ва ферментов и богатая флора
бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате
чего образуются органич. кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород),
ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени.
Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках
преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных
и органич. компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстых кишках
всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, нек-рые витамины
и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры. По мере
продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление
к-рого вызывает акт дефекации.

Регуляция пищеварения. Функции пищеварит.
системы зависят от состава и кол-ва пищи, что впервые было подтверждено
в эксперименте И. П. Павловым. Существует определённая связь между
содержанием различных пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов
животных (напр., у хищных) преобладают протеолитич. ферменты, у других
(преим. растительноядных) - карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки
ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством
пищи. Различия в наборе пищеварит. ферментов могут быть как фенотипич.,
так и генетич. происхождения. Напр., питание может стимулировать не только
секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение
пищеварит. ферментов у данного организма. Если в пищеварит. канал поступают
жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы
и, наконец, белки. Деятельность пищеварит. системы координируется с помощью
нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатич. нервная система стимулирует
двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её.
Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза и
корой надпочечников, влияют на синтез пищеварит. ферментов, их перенос
и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно
кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную
функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения
её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость,
осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно.
В регуляции деятельности пищеварит. системы участвуют сигналы, поступающие
с рецепторов, локализованных в большинстве органов пищеварит. аппарата
и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см.
Вкус).
Значение
центробежной (эфферентной) и центростремит. (афферентной) иннервации подробно
рассмотрено при описании соответств. органов.

Расстройства П. возникают при нарушении
секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов
П. См. Ахилия, Гастрит, Гелъминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит,
Опухоли, Понос, Рак, Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений
П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих сан.-гигиенич.
норм.

Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция
пищеварительных желез, М.- Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных
пищеварительных желез, Полy. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951;
Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Пи
россер Л., Браун ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М.,
1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961;
его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и
регуляция,. Л., 1972; Bockus n. L., Gastroenterology, 1 - 3, Phil,- L.,
1963 - 65; Davenport H. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi.,
1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1-5, Wash.,
1967-68; Jennings J. В., Feeding, digestion and assimilation in animals,
2 ed., L., 1972.

А. М.Уголев, П. Тимофеева, П. П.
Иезуитова.


ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА,

пищеварительный аппарат, совокупность органов
пищеварения у животных и человека. П. с. обеспечивает организм необходимой
энергией и строительным материалом для восстановления и обновления клеток
и тканей, постоянно разрушающихся в процессе жизнедеятельности. У большинства
животных П. с.- трубка, сообщающаяся с наружной средой двумя отверстиями:
ротовым - для приёма пищи и анальным - для удаления неусвоенных остатков.

У низших животных П. с. нет. Для простейших
характерно внутриклеточное пищеварение. У наиболее примитивных многоклеточных
животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок-хоаноцитами
и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей - пищеварит. клетками паренхимы.
П. с. беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишеч-нополостных
она представлена гастральной полостью, выстланной энтодермой и открывающейся
наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной
гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный
«желудок» и периферические камеры или каналы и называется гастроваскулярной
системой. У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются
внутрь, образуя эктодермальную глотку. П. с. плоских червей, также лишённая
ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая
более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки,
или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных,
наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка
с анальным отверстием. У моллюсков глотка снабжена роговыми челюстями,
тёркой
(радулой)
и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварит. железой
(печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того,
есть т. н. поджелудочная железа. У членистоногих П. с. также достигает
большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена
крупной пищеварит. железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник
открываются органы выделения - мальпигиевы сосуды. Нек-рые беспозвоночные
утратили П. с. в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате
длит. эндопаразитич. образа жизни, а погонофоры -в связи с обитанием в
защитной трубке.

У низших хордовых передний отдел кишки
открывается наружу метамерными жаберными щелями.

У позвоночных и человека П. с. представлена
ротовой
полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печенью
и поджелудочной
железой. У дышащих жабрами позвоночных глотка пронизана жаберными
щелями и служит не только для проведения пищи из ротовой полости в пищевод,
но и для дыхания. Желудок у большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся,
хищных и всеядных млекопитающих является простым, у нек-рых рыб, птиц,
жвачных млекопитающих, китообразных - сложным. У позвоночных с пищеварит.
трактом связана система желез. У наземных позвоночных развиваются
различно дифференцированные слюнные железы. Кроме того, у различных
позвоночных с кишечником связаны и нек-рые др. железистые органы (пилорич.
придатки мн. рыб, ректальная железа акуловых и др.). Кишечник большинства
позвоночных животных, а также человека дифференцирован на неск. отделов,
различающихся как морфологически, так и функционально (см. рис.).

Пищеварительная система некоторых позвоночных
животных (схема): А - миксина; Б - акула; В - окунь; Г - лягушка Д - голубь;
Е - кролик; Ж - человек 1 - тонкая кишка; 2 - толстая кишка 3 - слепая
кишка; 4 - пищевод; 5 - поджелудочная железа; 6 - печень 7 - желудок; 8
- клоака; 9 - жёлчный пузырь; 10 - кишечный тракт; 11 - спиральный клапан.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы
сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев

В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных,
3 изд., т. 2, М., 1964. См. также лит. при ст. Пищеварение. А. В. Иванов.