ПОБЕГ
(cormus) в ботанике, один
из осн. органов высших растений; состоит из стебля и сидящих на
нём листьев и почек. Система П. вместе с корневой системой
составляет тело папоротников, хвощей, плаунов, голосеменных и покрытосеменных
растений, что послужило основанием для особого их наименования - кормофиты,
или
п о б е-гоносные растения (в отличие от таллофитов). П. у высших
растений возникли в процессе филогенеза как приспособление к наземному
образу жизни. У первенцев наземной флоры - псилофи-тов (см. Риниофиты)-
П.
и корней ещё не было; их дихотомически ветвящееся тело состояло из вегетативных
и спороносных безлистных веточек - теломов. П. сформировались в результате
агрегации ("ску-чивания") и слияния теломов, причём листья возникли либо
как поверхностные выросты на осях (микрофильная линия эволюции - плауны),
либо вследствие уплощения и срастания целых систем теломов (макрофильная
линия - папоротни-кообразные и семенные растения). Общность происхождения,
единство проводящей системы листьев и стеблей и формирование их в онтогенезе
из единой массы меристемы (конуса нарастания) подчёркивают целостность
П. как единого органа.
Возникновение П., т. е. листостебель-ности,-
крупнейший этап в развитии растит, мира на Земле. Благодаря плоской форме
листьев резко возросла фо-тосинтезирующая поверхность; связанное с этим
усиление транспирации способствовало развитию настоящих корней как
совершенных органов поглощения воды и минеральных солей. В результате побегоносные
растения заняли всю поверхность суши Земли и начиная с каменноугольного
периода стали господствовать в её растит, покрове.
Первичные формы П.- ассимилирующие и спороносные
- выполняли лишь осн. функции: фотосинтеза и размножения. Впоследствии
функции П. стали разнообразнее. Структура типичного ассимилирующего П.
отражает разделение важнейших жизненных функций между его отд. органами.
Листья - органы фотосинтеза и транспирации. Стебли -опорные органы, на
к-рых листья располагаются в наиболее выгодном для фотосинтеза положении
(см. Листорасположение), для проведения воды, солей и пластич. веществ.
Почки - органы нарастания, возобновления и вегетативного размножения. В
них заключены очаги меристемы, способные обеспечивать верхушечный рост
П. (верхушечная почка) и его ветвление, т. е. образование П. следующих
порядков, формирование системы П. (боковые почки). Для структуры П. характерна
метамерность, т. е. повторяемость строения его частей по продольной оси.
Структурные элементы П.- узел с отходящим от него листом или мутовкой листьев
и междоузлие. Почки обычно располагаются в пазухах листьев. Метамеры, последовательно
появляющиеся на конусе нарастания П., закономерно изменяются от его основания
до верхушки.
У однолетних растений все П. живут только
один сезон. У многолетних -длительность жизни П. может быть разной, но
ежегодно из почек появляются П. возобновления, входящие в состав многолетней
системы П. и заменяющие П. предыдущих поколений. П., развивающийся из одного
очага верхушечной меристемы, у многолетников может расти верхушкой (моноподиально)
в течение ограниченного времени или очень долго и притом с перерывами,
обусловленными внеш. или внутр. причинами (зима, засуха, корреляции в росте
отд. органов). П., вырастающий из почки за один период роста, наз. элементарным,
а в течение года - годичным. В умеренном климате большинство древесных
растений имеет лишь один прирост за год, т. о. элементарный П. у них является
и годичным. Но у дуба, напр., нередко в середине лета наступает второй
период роста и образуются т. н. Ивановы П.; тогда годичный П. состоит из
двух элементарных. П. цитрусовых дают в год нередко 3-4 прироста, тропич.
деревья (какао, бразильская гевея) - до 7 приростов. Из ряда годичных П.
сложены многолетние скелетные П. древесных растений. Длина междоузлий в
пределах элементарного или годичного П. отражает изменение интенсивности
его роста: у основания П. междоузлия обычно короткие, затем более длинные,
а к верхушке опять короткие (напр., у рябины, жимолости, черёмухи, щавеля,
тысячелистника). У нек-рых растений (напр., у липы, вяза, орешника) годичный
П. заканчивается наиболее длинным междоузлием в результате недоразвития
и раннего отмирания его верхушечной части. Недоразвитие междоузлий и сближение
листьев приводят к образованию р о з е-точных П. Длина междоузлий определяет
и тип П.- ростовых, или удлинённых, и укороченных. Последние у деревьев
часто специализированы как цветоносные ("плодушки"); зелёные листья на
них немногочисленны или недоразвиты (напр., у вишни, миндаля, вяза, волчьего
лыка). У трав, наоборот, цветоносные побеги, как правило, удлинённые.
Побеги: 1 - схема побегов вяза. Удлинённый
вегетативный побег состоит из 2 годичных побегов, прошлогодний побег уже
безлистный (на нём боковые укороченные цветочные побеги): 2 - годичный
побег дуба, состоящий из 2 элементарных побегов, 2-й прирост (6) - Иванов
побег: 3 - моноциклический удлинённый побег у ятрышника; 4 -
диполицикли-ческие
побеги живучки ползучей. Вверху - ортотропный полурозеточный цветоносный
побег и плагиотропные боковые столоны. Внизу (4а) - образование орто-тропной
розетки на конце столона. Розеточный побег зацветает через 1 - 2 года;
5 - полициклические побеги у грушанки;
6 - розеточный побег подорожника
с неполным циклом и безлистные пазушные цветоносы-стрелки.
У луговых трав удлинённые П. составляют
осн. массу сена, а укороченные -основу пастбищного корма; у плодовых деревьев
и кустарников удлинённые П. образуют скелет кроны, а укороченные приносят
плоды. В зависимости от цели выращивания древесных растений можно регулировать
соотношение удлинённых и укороченных П. их обрезкой.
По продольной оси П. закономерно изменяются
величина и форма листьев: нижние нередко чешуевидные, срединные - зелёные
ассимилирующие, верхние - прицветные. Это различие (гете-рофиллия) определяется
изменением возрастного состояния точки роста П. и условий в период формирования
листьев. В формировании и росте П. различают две фазы: эмбриональную, или
внутри-почечную, в течение к-рой идёт заложение новых органов П., и постэмбриональную,
или внепочечную, когда развёртываются и растут уже заложенные органы и
иногда формируются новые. Если к зиме в почке многолетнего растения заложены
все элементы будущего годичного П., включая соцветия и цветки, то весной
происходит лишь их развёртывание (у большинства деревьев и кустарников
умеренного пояса, у раноцветущих многолетних трав). Если же П. заложен
в зимующей почке лишь частично, то весной и летом наряду с развёртыванием
уже заложенных элементов годичного П. идёт образование новых его метамеров
(у водяных побегов деревьев и кустарников, у поздноцветущих трав). У однолетников
рост П. идёт преим. за счёт элементов, новообразующихся на конусе нарастания.
Различают П. ортотропные (см. Орто-тропизм),
растущие
вертикально вверх или, как исключение, вниз, и П. плагиотропные (см. Плагиотропизм)
- горизонтальные или наклонные. У травянистых растений П. часто анизотропны,
т. е. меняют направление роста: вначале растут горизонтально, затем изгибаются
и растут вертикально. Заложение соцветий при этом начинается, как правило,
лишь при переходе П. в ортотропное положение.
Развитие П. многолетних трав, как и однолетних,
обычно завершается формированием соцветий и цветков, однако после цветения
и плодоношения П. у многолетников не отмирают полностью, сохраняются их
базальные участки, несущие почки возобновления. Цикл развития такого монокарпического
П. от раскрытия почки до плодоношения может длиться 1 вегетац. период (моноциклич.
П.-у иван-чая, купены, норичника), 2 года (дицик-лич. П.- у медуницы),
3 и более лет (три - и полициклич. П.-у ковылей, щучки, грушанок).
Кроме типичных ассимилирующих надземных
П., у растений образуются разнообразные формы метаморфизированныхП. (см.
Метаморфоз)
со
специфич. структурно-биологическими особенностями, связанными с выполнением
ими функций запасания, возобновления, вегетативного размножения, иногда
- защиты (колючки), лазания (усики). К числу метаморфозов П. относят и
образование цветка как органа семенного размножения. Многообразие
типов П., определяющее жизненные формы растений, возникло в процессе
длит, эволюции как приспособление к разнообразию условий их жизни, а у
культурных растений - и под воздействием человека.
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология
вегетативных органов высших растений, М., 1952; его же, Экологическая морфология
растений, М., 1962; М е и е р К. И., Морфология высших растений, М., 1958;
С и н н о т Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Первухина
Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970; ZimraermannW.,
Die Telom, theorie, Stuttg., 1965; Lehrbuch der Botanik, 30 Aufl., Jena,
1971. Т. И. Серебрякова.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я