ПОЛ

ПОЛ организмов, совокупность морфологич.
и физиологич. особенностей организма, обеспечивающих половое размножение,
сущность к-рого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При
этом муж. и жен. половые клетки -гаметы сливаются в зиготу, из
к-рой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных)
набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках
нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных (см.
Рекомбинация)
отцовских
и материнских хромосом (в результате обмена участками гомологичных родительских
хромосом - крос-синговера - и случайного их расхождения по дочерним
клеткам во время мейо-за). Поэтому в обоеполой популяции
постоянно
возникает множество генетически разных особей, что создаёт благоприятные
условия для естественного отбора
более приспособленных форм. В этом
заключается осн. преимущество полового размножения перед бесполым. Половое
размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и
у мн. микроорганизмов (конъюгация
у бактерий сопровождается частичным
обменом наследств, материалом - нитями ДНК). Половой процесс у одноклеточных
организмов не требует значит, дифференциации П. (одна и та же клетка может
быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов
возникли спец. гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные
ужен. П., мелкие и обычно подвижные - у мужского. У большинства растений
и лишь у нек-рых животных оба типа гамет производятся одной особью (см.
Гермафродитизм),
у
большинства животных - разными особями, к-рые в связи с этим строго разделяются
соответств. на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного
П., самцы и самки различаются рядом морфологич. и физио-логич. признаков,
а также половым поведением, к-рые обеспечивают слияние половых клеток.



Определение пола. Все организмы,
в т. ч. и раздельнополые, в генетич. отношении бисексуальны (двуполы),
т. к. зиготы их получают генетич. информацию, потенциально дающую возможность
развивать признаки муж. и жен. П. У обоеполых растений и нек-рых гермафродит-ных
животных жен. и муж. репродуктивные органы и половые клетки развиваются
из генетически одинаковых клеток под влиянием внутр. условий (по отношению
к отд. клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения
клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных
органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально
бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внеш.
условий. Напр., у мор. кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на
хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря - в самку. У растения
Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питат. веществами, развиваются
растения с жен. цветками, а из мелких клубней -с мужскими. Определение
П. под влиянием внеш. условий наз. фенотип и-ческим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение
П. В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные
возможности для развития признаков обоих П. Однако под влиянием генетич.
факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития муж. П.,
а в другой -женского. Спец. хромосомный механизм обеспечивает передачу
одной половине потомства генов жен. П., а другой - генов муж. П. В нач.
20 в. было установлено, что у самцов нек-рых видов насекомых в диплоидных
(с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом
имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У
самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они
морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению П., назвали
половыми
хромосомами, а остальные -аутосомами. Позднее половые хромосомы
были обнаружены у мн. раздельнополых организмов. Половую хромосому самца,
повторяющуюся у самок, назвали Х-хро-мосомой, а не повторяющуюся - Y-xpo-мосомой.
Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой ХО или XY, а самки
- XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном кол-ве гаметы
с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором
аутосом (А); самки - гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния
муж. и жен. гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы
(XX), а др. половина -только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые
- самцами (рис.).

Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют
в равном кол-ве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y-хромосому.
Жен. гаметы этого вида генетически одинаковы - все они несут по одной Х-хромосоме.
В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с
Y-хромо-сомой, а др. половина - с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие
структуру XY, разовьются в особей муж. П., вторые -с XX - в особей жен.
П. Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют
гетерогамет-ный П., самки с ХХ-хромосомами -гомогаметный П. У мн. животных,
наоборот, самки имеют гетерогамет-ный П. Их половые хромосомы обозначают
буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов - ZZ или
XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих
гетерогаметен муж. П. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как
у муж., так и у жен. П. Гетерогаметность жен. П. свойственна птицам, пресмыкающимся
и нек-рым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе,
обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися
только под контролем др. генов - р е а-лизаторов П. Именно эти гены открывают
путь в одном случае генам, способствующим образованию жен. П., в другом
- генам, обусловливающим развитие муж. П. При генетич. определении П. по
типу Х0, XX реализаторы жен. П. локализованы в Х-хромосомах, а мужского
- в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов жен. П., локализованных
в одной Х-хромосоме, с диплоид-ным набором реализаторов муж. П., локализованных
в аутосомах, развивается муж. П. И только 2 дозы реализаторов жен. П.,
локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития муж. П.
и тем самым обусловливают жен. П. У человека полоопределяющую роль играет
Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 X-хромосомами
при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологич. отклонениям,
однако все особи с такими наборами хромосом бывают муж. П. Полоопределяющая
роль Y-хромосом отмечена у мн. видов животных, а среди растений - у дрёмы
луговой. У дрозо-филы Y-хромосома почти не содержит генов, т.е. наследственно
инертна; реализаторы жен. П. локализованы в Х-хромосоме, реализаторы муж.
П.- в аутосомах. Развитие П. контролируется отношением Х-хромосом к набору
аутосом (Х:А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1); это отношение
у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса)
свыше единицы приводит к чрезмерному развитию жен. половых признаков ("сверхсамки"),
уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными
муж. признаками ("сверхсамцы"). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют
промежуточное развитие признаков обоих П. и наз. интерсексами. Явление
интерсексу
алъности демонстрирует бисексуальную потенцию наследств, информации,
передаваемой всем потомкам.

Механизм генетич. контроля над развитием
половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение
П. не связано с образованием половых гормонов (напр., у насекомых), и действие
генов, определяющих П., ограничено клетками, в к-рых эти гены функционируют.
При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на
друга, участки тела с жен. и муж. признаками (см. Гинандроморфизм).
При
межклеточном определении П., характерном для млекопитающих и птиц, под
контролем генов вырабатываются половые гормоны, к-рые, проникая
во все клетки организма, обусловливают феноти-пич. развитие признаков соответствующего
П. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение П. Прогамное
определение П. происходит до оплодотворения яйца, напр. дифферен-цировка
яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и
из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими
размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы.
Сингамное определение П. происходит во время оплодотворения, но на разных
стадиях этого процесса. У нек-рых видов с муж. гетерогаметией и физиологич.
полиспермией (оплодотворение яйцеклетки неск. сперматозоидами) П. определяется
в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром
яйцеклетки сливается муж. ядро с Y-хромосомой, разовьётся муж. особь, если
с Х-хромосомой - женская. При жен. гетерогаметии П. потомства зависит от
того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза.
Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь муж. П., если W-хромосома
- женского. Т. о., в данном случае П. зиготы устанавливается до кариогамии.
Эпигамное определение П. наблюдается у разнополых видов с фенотипич. определением
П., когда направленность развития в сторону муж. или жен. П. обусловливается
влиянием внеш. условий после оплодотворения.



Зависимость признаков от пола. Зависят
от П. признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные П. признаки
в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из П. (продукция
молока или яиц свойственна только жен. П.), хотя полимерные гены этих признаков
локализованы в аутосомах обоих П. Признаки, контролируемые П., проявляются
или у обоих П. (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного
из П. (более мощное развитие рогов у баранов, бороды - у козлов), хотя
оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их
развитие обусловлено значит, различием физиоло-гич. процессов в организмах
разного П.

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные
с П., локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому
наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными
в аутосомах обоих П. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного
самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при
локализации генов в хромосоме гетерога-метной самки - только дочерьми.
Наследуемые т. о. признаки паз. г о л а н д-рическими. Этот тип наследования
обнаружен у нек-рых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной
достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х - или
Z-хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с П. по типу,
получившему назв. наследования крест-накрест, когда рецессивный признак
матери проявится у сыновей, а доминантный - у дочерей (Т. X. Морган), что
встречается у мн. видов животных (напр., трёхцветность кошек, полосатость
окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с П. мутаций
обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П. могут быть и летали -
гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный
родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных
половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет,
получив деталь, губит. действию к-рой в генотипе не будет противопоставлен
нормальный аллель. При гетеро-гаметпи жен. П. от деталей гибнет
половина дочерей, а при гетерогаметии муж. П.- половина сыновей. Иногда
мутант-ные гены в Х- и Z-хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность
потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся
у гетерогаметного П. У человека обнаружено св. 50 сцепленных с П. мутаций,
приводящих б. ч. к нарушению нормальной жизнедеятельности организма (см.
Хромосомные
болезни).

Соотношение полов. При фенотипич. определении
П. оно зависит от кол-ва развивающихся организмов, к-рые попадают под влияние
внеш. факторов, детерминирующих тот или иной П. При генетич. определении
П. соотношение П. у большинства видов, как правило, очень близко к 100Ж
: 100М (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении П. есть
отклонения. Так, у нек-рых видов млекопитающих с муж. гетерогаметией статистически
достоверно рождается на 1 -2% больше потомков муж. П.

Регуляция пола. Существенный сдвиг соотношения
организмов в сторону одного из П. имеет как теоретич., так и прак-тич.
значение, т. к. один из П. обычно более продуктивен. Методы регуляции

П., сведённые к 4 осн. направлениям, применяются
в зависимости от типа определения П. и биологич. и хоз. особенностей вида.

Фенотип и ческое переопределение П. Если
действие генов . реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются
при пересадке половых органов одного П. другому (см. Гонады) или
при введении в организм гормонов противоположного П., а также нек-рых аминокислот.
Степень фенотипич. изменений П. зависит от особенностей вида и дозы введённого
препарата. Однако лишь в редких случаях (у нек-рых рыб и земноводных) особи
с фенотипически переопределённым П. продуцируют гаметы, противоположные
их генотипич. П. В след, поколении, если действие гормонов прекращается,
снова вступает в силу генетич. механизм определения П.

Управление генетическим механизмом определения
П., или искусств, сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное
изменение соотношения П. достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом,
у к-рого П. строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW-Ж; ZZ-М").
Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетиче-ски (см.
Партеногенез)
за
счёт дипло-идного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки
партено-генетич. эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности
и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только
в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом
удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце жен. ядро и переключить
развитие на муж. начало. Диплоидное ядро муж. зиготы образуется путём слияния
двух муж. ядер и поэтому имеет структуру муж. П. ZZ. Из таких зигот развиваются
гусеницы всегда муж. пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами
впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции
П. У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологич. и физиологич.
особенностям Х - и Y-спepматозоиды с целью последующего осеменения одной
категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно
сместить соотношение П.

Раннее распознавание П. Используется для
сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения,
сцепленной с П., а также для "сверхранней" сортировки по П. тутового шелкопряда.
Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома
с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда,
на половую W-хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству.
Те яйца, в к-рые попадает W-хромосома с пересаженным доминантным геном,
приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца муж.
П., не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрич.
автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по П. Выведенные
таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по П. породы
щелкопряда находят практич. применение в сов. шелководстве. В 60-х гг.
20 в. в опытах англ. учёных Р. Эдуардса и Р. Гарднера зафиксировано рождение
потомства только одного П. и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела
матери ранних зародышей, цитоло-гич. методом определяли их П. и затем зародышей
нежелат. П. выбраковывали, а зародышей нужного П. возвращали в матку. Ок.
20% возвращённых зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного
учёными П.

Изменение соотношения П. может быть почти
у всех животных с генетич. определением П. результатом гибели половины
зародышей гетерогаметного П. под действием сцепленных с П. деталей. Однако
для мн. с.-х. животных такой подход к регуляции П. экономически не оправдан.
Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиац. методом выведена
(В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у к-рой
в обоих Z-хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг
другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками
обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а
другая - от второй летали. Из яиц муж. П. вылупляются нормальные гусеницы.
Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового
шелкопряда только один более продуктивный муж. П.

Эволюция пола. Раздельнополость (бисексуальность),
свойственная уже мн. одноклеточным (водоросли, простейшие), произошла от
смешаннополости. Лишь в нек-рых случаях (напр., при паразитизме) смешаннополость
могла возникнуть вторично из раздельнополости. Так, у паразитич. ракообразных
наблюдаются все переходы от смешанно-к раздельнополости (напр., раздельнополые
виды с хорошо развитыми самками и карликовыми самцами - явственный сдвиг
в сторону гермафродитизма). Фенотипическое определение П. древнее генетического,
т. к. на ранних стадиях эволюции ещё не существовало спец. аппарата половых
хромосом. Возникающие на определённых этапах эволюции спец. половые хромосомы
(рыбы, земноводные) первоначально морфологически неотличимы от аутосом,
и о наличии их можно судить только по признакам, сцепленным с П. Вслед
за мор-фол огич. различиями между половыми хромосомами и аутосомами возникает
дифференцировка между Х- и Y-хромо-сомой, что делает всё более редкой конъюгацию
между ними и затрудняет обмен их участками при кроссинговере (перекресте).
Всё это способствует выполнению специфич. функции половых хромосом -быть
реализаторами жен. или муж. П. Полное исчезновение Y-хромссомы делает генетич.
определение П. ещё более совершенным: П. определяется равновесием между
числом аутосом и хромосом.

Схема различных типов хромосомного определения
пола (двойные кружки -зиготы; одинарные - гаметы; цифры указывают число
хромосом).

Лит.: Астауров Б. Л., Генетика пола,
в сб.: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966; Бреславец Л.
П., Определение и наследственность пола у высших растений, "Тр. по прикладной
ботанике, генетике и селекции, Сер. 2", 1934, № 6; Рыжков В. Л., Генетика
пола, [Хар.], 1936; Л о б а ш е в М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967. В.
А. Струнников.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я