ПОЛИПЛОИДИЯ
(от греч. polyploos
-многопутный, здесь - многократный и eidos - вид), кратное увеличение числа
хромосом
в
клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений.
Среди раздельнополых животных встречается редко, гл. обр. у аскарид и нек-рых
земноводных.
Соматич. клетки растений и животных, как
правило, содержат двойное (диплоид-ное) число хромосом (2n); одна
из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая
- от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют
уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (п). В гаплоидных
клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное
число хромосом в клетках организмов одного вида наз. основным, или базовым,
а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе,- геномом.
Гаплоидное
число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения)
вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается
при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке
бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их
мало изучена, хотя у кукурузы, напр., всегда имеются такие хромосомы.)
Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один
из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе
1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных
вид Haplopap-pus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.
При П. наблюдаются отклонения от диплоидного
числа хромосом в соматич. клетках и от гаплоидного - в половых. При П.
могут возникать клетки, в к-рых каждая хромосома представлена трижды (3
п)
- триплоидные, четырежды (4 п)-тетраплоидные, пять раз
(5
п) - пента-плоидные и т. д. Организмы с соответственным кратным увеличением
наборов хромосом - плоидности - в клетках наз. триплоидами, тетраплоидами,
пен-таплендами и т. д. или в целом - п о-липлоидами.
Кратное увеличение числа хромосом в клетках
может возникать под действием высокой или низкой темп-ры, ионизирующих
излучений, химич. веществ, а также в результате изменения физиологии, состояния
клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению расхождения
хромосом в митозе или мейозе и образованию клеток с кратно увеличенным
числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химич. агентов, вызывающих
нарушение правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид
колхицин, препятствующий образованию нитей веретена деления клетки.
(Воздействуя
разбавленным раствором колхицина на семена и почки, легко получают экспериментальные
полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомито-за - удвоения
хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе
(митотическая П.) образуются полиплоидные соматич. клетки, при нерасхождении
хромосом в мейозе (мейотическая П.) -половые клетки с изменённым, чаще
диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких
гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) - при слиянии двух
диплоидных гамет, триплоидную (3 n) -при слиянии нередуцированной гаметы
с нормальной гаплоидной и т. д.
Возникновение клеток с числом хромосом
3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному набору, наз. геномными мутациями,
а
получаемые формы -эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается
анеуплоидия,
когда
появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (напр.,
у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают
автополиплоидию
- кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и алло-полиплоидию
- кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных
видов (межвидовая и межродовая гибридизация).
У полиплоидных форм растений нередко наблюдается
гигантизм - увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов),
а также повышение содержания ряда химич. веществ, изменение сроков цветения
и плодоношения. Эти особенности чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся
форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов
издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию
работ по искусств. получению полиплоидов, к-рые представляют важный источник
изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции
(напр., триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.).
Обычный недостаток автополиплоидов - низкая плодовитость. Однако после
длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью.
Неплохие результаты даёт создание искусств. син-тетич. популяций, составленных
из наиболее плодовитых линий автополиплоидов нек-рых перекрёстноопыляющихся
растений, напр. ржи.
Не меньшее значение в селекции имеют и
аллополиплоиды. Хромосомные наборы, входящие в состав аллополиплендов,
не одинаковы; они различаются набором содержащихся в них генов, а иногда
формой и числом хромосом. При скрещивании растений разных родов, напр,
ржи и пшеницы, возникает гибрид с га-плоидным набором ржи и гаплоидным
набором пшеницы. Такой гибрид стерилен и лишь удвоение числа хромосом каждого
растения, т. е. получение амфидиплоидов, может нормализовать мейоз
и восстановить плодовитость. Аллополи-плоидия может быть методом синтеза
новых форм на основе гибридизации. Классич. пример такого синтеза - получение
Г. Д. Карпеченко рафанобрассики - гибрида редьки и капусты с 36
хромосомами (18 от редьки и 18 от капусты). Селекционерами (в СССР -В.
Е. Писаревым, Н. В. Цициным, А. И. Державиным, А. Р. Жебраком и др.) аллополиплоиды
получены у значит, числа видов растений. Большинство культурных растений,
возделываемых человеком,- полип лоиды.
П. имела огромное значение в эволюции дикорастущих
и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли
за счёт П., хотя в нек-рых группах, напр, у хвойных, грибов, это явление
наблюдается редко), а также нек-рых (преим. партеногенетических) групп
животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные
ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением
числа хромосом, кратным основному гаплоидному (напр., пшеница Triticum
monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Тг. turgidum и др.- 4n = 28, Tr. aestivum
и др.-6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен
рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически
размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических
растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Сов. учёному Б. Л. Астаурову
впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид)
из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании
этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию)
происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе. См.
также Видообразование.
Лит.: Бреславец Л. П., Полиплоидия
в природе и опыте, М., 1963; Экспериментальная полиплоидия в селекции растений.
Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с
англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Экспериментальная полиплоидия и гипотеза
непрямого (опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии
у бисексуальных животных, "Генетика", 1969, т. 5, № 7; его же, Experimental
polyploidy in animals, "Annual Review of Genetics", 1969, v. 3; его же,
Партеногенез и полиплоидия в эволюции животных, "Природа", 1971, № 6; Жуковский
П. М., Эволюционные аспекты полиплоидии растений, там же; Карпеченко Г.
Д., Избр. труды, М., 1971.
М. Е. Лобашев.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я