ПРОНИЦАЕМОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН
важнейшее
свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать
в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т.
п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства
состава клетки, её физико-химич. гомеостаза; играет важную роль
в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки,
сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. П. б. м. обусловлена
особенностями строения БМ, являющихся осмотич. барьером между клеткой и
средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой
и функцией на молекулярном уровне.
БМ проницаемы лишь для небольшого числа
низкомолекулярных жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и
др.). Такая проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую
роль в процессах переноса веществ через мембраны. Более важные процессы
переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфич.
систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики
(белки или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих
связанные с транспортом функции (напр., рецепторные). Переносчик (или их
система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться
в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что
в БМ существуют специфич. для переносимого вещества поры или каналы (рис.
1). Если переносчик связывается с субстратом путём невалентных взаимодействий
(ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс наз. вторичной транслокацией;
различают 3 её типа (рис. 2): облегчённая диффузия (унипорт), котранспорт
(симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегчённой диффузии
не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом
переносится, напр., глюкоза в эритроциты. Котранспорт - совместный транспорт
двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт глюкозы и
аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжён с транспортом
ионов Na+. Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение
переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном
направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос
ионов Na+ и К+ в нервных клетках (см. Мембранная
теория возбуждения). Процессы сопряжённого транспорта (симпорт и антипорт)
имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется
против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации).
Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному
градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта
достигается за счёт сопряжения вторичной транслокации с ферментативными
реакциями разрыва или образования химич. связей. При этом энергия химич.
превращения расходуется на поддержание осмотич. потенциала или асимметрии
по обе стороны мембраны.
Рис. 1. Транспорт веществ через биологическую
мембрану с участием переносчиков: S - субстрат; X, Y, а, b, с, d, e - переносчики;
А - транспорт с участием одного переносчика, Б - транспорт с участием двух
переносчиков, В - транспорт по специфическому каналу (поре).
Рис. 2. Механизмы вторичной транслокации:
S и R - субстраты, X - переносчик; Л - унипорт, Б - симпорт, В - антипорт.
Транспорт веществ через БМ, связанный с
разрывом или образованием валентных связей, наз. первичной транслокацией.
Типичный пример такого процесса - работа (натриевого насоса", сопряжённая
с химич. реакцией гидролиза богатого энергией аденозинтрифосфата (АТФ),
катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Гидролиз АТФ сопровождается
переносом ионов Na+ из клетки и поступлением в клетку ионов
К+; предполагают, что переносчиком ионов К+ является
свободный фермент, а ионов Na+ - фосфорилированный фермент,
образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков
из БМ клеток животных. У бактерий чётко доказано (гл. обр. генетич. методами)
существование переносчиков - т. н. пермеаз; нек-рые из них (напр.,
М-белок - переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде.
Имеются данные, показывающие, что активный транспорт Сахаров и аминокислот
у бактерий сопряжён с окислением D-молочной к-ты. У нек-рых бактерий обнаружено
большое число "связывающих белков", к-рые, возможно, являются рецепторными
компонентами соответств. трансп. систем.
П. б. м. регулируется гормонами и др. биологически
активными веществами. Так, нек-рые стероидные гормоны, инсулин и др. увеличивают
проницаемость мембран эритроцитов, мышечных и жировых клеток. П. б. м.
возбудимых клеток (напр., нервных) зависит от особых веществ - медиаторов
(ацетилхолин
и др.). На П. б. м. для ионов сильно влияют антибиотики (валиномицин, грамицидин,
нонактин), а также нек-рые синтетич. полиэфиры. В исследованиях П. б. м.-
одной из важнейших проблем молекулярной биологии - большое значение
имеют модельные мембраны: липидные монослои, искусств. двухслойные мембраны,
многослойные замкнутые мембраны (липосомы) и т. п. Для изучения П. б. м.
широко применяются электрохимич., физич. и химич. методы. См. также Биологические
мембраны.
Лит.: Биологические мембраны, М.,
1973; Гершанович В. Н., Биохимические и генетические основы переноса углеводов
в бактериальную клетку, М., 1973; Никольский Н. Н., Трошин А. С., Транспорт
Сахаров через клеточные мембраны, Л., 1973; Ташмухамедов Б. А., Гагельганс
А. И., Активный транспорт ионов через биологические мембраны, Таш., 1973;
Мitсhеll Р., Translations through natural membranes, "Advances in Enzymology
and Related Areas of Molecular Biology", 1967, v. 29; Кabасk H. R., Transport,
"Annual Review of Biochemistry", 1970, v. 39.
В. К. Антонов.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я