РЕКОМБИНАЦИЯ
(от ре... и позднелат.
combinatio - соединение) (генетич.), перераспределение генетич. материала
родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости
живых
организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных
хромосомах;
см. Сцепление генов) это перераспределение может осуществляться
при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных
генов - обычно путём перекреста хромосом - кроссинговера.
Р.- универсальный
биологич. механизм, свойственный всем живым системам - от вирусов до высших
растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации
живой системы процесс Р. имеет ряд особенностей. Проще всего Р. происходит
у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися
одним или несколькими признаками, после лизиса
клетки обнаруживаются
не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней
частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует
неск. процессов, заканчивающихся Р.: конъюгация,
т. е. объединение
двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы
из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отд. участков
хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация
- передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную
оболочку; трансдукция - передача генетич. вещества от бактерии-донора
к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов
Р. происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы
сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис),
затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение
фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат Р. обнаруживается по
новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между
двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физич. расстоянию
между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных
данных по Р. строить генетические карты хромосом,
т. е. графически
располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в
хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм Р.
детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие
Р., принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений,
возникающих в генетич. материале (ей. Репарация
генетическая). После
синапсиса вступает в действие эндонуклеаза - фермент, осуществляющий первичные
разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у мн. организмов происходят
в структурно детерминированных участках-рекомбинаторах. Далее происходит
обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение спец. синтетич.
ферменты- ДНК-полимеразы - заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает
последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у нек-рых
бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели P. in vitro (в пробирке).
Одно из важнейших следствий Р.- образование реципрокного потомства (т.
е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два
продукта Р.- Ав и аВ в равных кол-вах). Принцип реципрокности соблюдается,
когда Р. происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При
внутригенной Р. это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное
гл. обр. на низших грибах, наз. генной конверсией. Эволюционное значение
Р. заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются
не отд. мутации, а их комбинации. Однако одноврем. возникновение
в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В
результате Р. осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым
организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.
Э. Реклю.
Лит.: Кушев В. В., Механизмы генетической
рекомбинации, Л., 1971; Элементарные процессы генетики, Л., 1973.
С. Е. Бреслер.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я