РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ (от лат.
reticulum - сеточка, formatio - образование), сетевидное образование, совокупность
нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга
(продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). Нейроны, составляющие
Р. ф., разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна
густо переплетаются. Термин "Р. ф.", введённый нем. учёным О. Дейтерсом,
отражает лишь морфология, её особенности. Р. ф. морфологически и функционально
связана со спинным мозгом, мозжечком, лим-бической системой и корой
больших полушарий головного мозга. В области Р. ф. осуществляется взаимодействие
поступающих в неё как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных
импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям.
Т. о., существует постоянный уровень возбуждения нейронов Р. ф., вследствие
чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности
различных отделов центр, нервной системы. Степень возбуждения Р. ф. регулируется
корой больших полушарий головного мозга.

Нисходящие влияния. В Р. ф. различают области,
к-рые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции
спинного
мозга (рис. 1). Зависимость между раздражением различных областей ствола
мозга и спинномозговыми рефлексами впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов.
В
1944-46 амер. нейрофизиолог X. Мэгоун с сотрудниками показали, что
раздражение различных участков Р. ф. продолговатого мозга оказывает облегчающее
или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрич.
раздражение медиальной части Р. ф. продолговатого мозга у наркотизированных
и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением
движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков
коры мозга, .Все тормозные эффекты - двусторонние, но на стороне раздражения
такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Нек-рые
проявления тормозящих влияний Р. ф. продолговатого мозга соответствуют
картине центр, торможения, описанного Сеченовым (см.
Сеченовское торможение).
Раздражение
латеральной области Р. ф. продолговатого мозга по периферии области, оказывающей
тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность
спинного мозга. Область Р. ф., оказывающая облегчающие влияния на спинной
мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди,
захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Р. ф. может воздействовать
на различные образования спинного мозга, напр, на альфа-мотонейроны, иннервирующие
основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях.
Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих
отделов Р. ф. позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных
структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью
вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Р. ф. на
мышечный тонус раскрыт швед, нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что
Р. ф. влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны к-рых идут
к т. н. интраф у зальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции
позы и фазных движений организма. Восходящие влияния. Различные отделы
Р. ф. (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие
генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения
все области коры больших полушарий (рис. 2). В 1949 итал. физиолог Дж.
Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрич. активность мозга, установили, что
раздражение Р. ф. ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные
колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность,
характерную для бодрствования. Изменение электрич. активности коры мозга
сопровождается у животных внеш. проявлениями пробуждения. Р. ф. тесно связана
анатомически с классич. проводящими путями, и возбуждение её осуществляется
с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем.
На этом основании ряд авторов относит Р. ф. к неспецифич. афферентной системе
мозга. Однако применение различных фармакологич. веществ при изучении функции
Р. ф., открытие избират. действия химич. препаратов на реакции, осуществляемые
с
участием Р. ф., позволили П. К. Анохину сформулировать положение
о специфичности восходящих влияний Р. ф. на кору мозга. Активирующие влияния
Р. ф. всегда имеют определённое биологич. значение и характеризуются избирательной
чувствительностью к различным фармакологич. веществам (Анохин, 1959, 1968).
Введённые в организм наркотич. средства вызывают торможение нейронов Р.
ф., блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.

Рис. 1. Схематическое изображение мозга
кошки, на котором указаны облегчающие (5) и тормозящие (4) зоны ретикулярной
формации ствола мозга, а также связи, идущие к ней от коры мозга (/), переднебазальных
ядер подкорки (2), мозжечка (3) и вестибулярных ядер (6).

Рис. 2. Изображение мозга обезьяны (вид
сбоку), иллюстрирующее восходящую ретикулярную формацию в средней части
ствола мозга, получающую коллатерали от афферентных путей и широко проецирующуюся
на различные области коры.

Важная роль в поддержании активности Р.
ф., чувствит. к различным циркулирующим в крови химич. веществам, принадлежит
гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, хо-линэргич. веществам
и т. д. Это обеспечивает включение Р. ф. в регулирование нек-рых вегетативных
функций. Кора больших полушарий, испытывающая то-нич. активирующие влияния
со стороны Р. ф., может активно изменять функциональное состояние ретикулярных
образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на
функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению
И. П. Павлова, чслепую силу" подкорки.

Открытие свойств Р. ф., её взаимоотношений
с др. подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить
нейрофизиологич. механизмы боли, сна, бодрствования, активного внимания,
формирования целостных условнорефлекторных реакций, развития различных
мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Р. ф. с
использованием фармакологич. средств открывают возможности медикаментозного
лечения ряда заболеваний центр, нервной системы, обусловливают новый подход
к таким важнейшим проблемам медицины, как наркоз и др.

Лит.: Б р о д а л А., Ретикулярная
формация мозгового ствола, пер. с англ., М., 1960; Росси Д ж. Ф., Ц а н
к е т т и А., Ретикулярная формация ствола мозга, пер. с англ., М., 1960;
Ретикулярная формация мозга, пер. с англ., М., 1962; М э г у н Г., Бодрствующий
мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология
условного рефлекса, М., 1968; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер.
с англ., М., 1973; Moruzzi G., М a g о u n Н. W., Brain stem reticular
formation and activation of EEG, в кн.: Elect-roencephalography and clinical
neurophysio-logy, v. 1, Boston, 1949. В. Г. Зилов.