РЕФЛЕКСЫ

РЕФЛЕКСЫ (от лат. reflexus - повёрнутый
назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центр, нервной системой
при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды;
проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов
и организма в целом. Термин "Р.", заимствованный из области физич. явлений,
подчёркивает, что деятельность нервной системы является "отражённой", осуществляется
в ответ на воздействия из внеш. или внутр. среды. Структурный механизм
Р.- рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный)
нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный
в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от
мозга к исполнит, органам (эффекторам): мышцам, железам, внутр. органам.
Биологич. значение Р. состоит в регуляции работы органов и их функциональных
взаимодействий для обеспечения постоянства внутр. среды организма (см.
Гомеостаз),
сохранения
его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной
деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма
и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение.



История изучения рефлексов. Представление
о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. Уже
в эпоху древней медицины (К. Га-лен, 2 в.) определилось деление
двигательных актов человека на "произвольные", требующие участия сознания
в их выполнении, и "непроизвольные", осуществляемые без участия сознания.
Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на
представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного
действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит
в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим
нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных
действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед
глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для
обозначения влияний, проводимых по периферич. нервам, Декарт заимствовал
у древних медиков термин "животные духи". Несмотря на спиритуалистическую
оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени
вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.

Рис. 1. Механизм рефлекторного (отражённого)
действия (по Декарту): 1 - чувствительный орган кожного покрова; 2 - чувствительный
нервный "канал" (керв); 3 - мозг; 4 - двигательный нервный "канал"; 5 -
мышца; направление движения "животных духов" (газообразной или жидкой материальной
субстанции) в нервных "каналах" ("трубочках").

В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов
(А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено
от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность
внутр. органов (обнаружен ряд спец. Р. для различных внутр. органов). Важнейший
вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф.
Мажанди.
Они
показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной
мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные,
покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило
англ, врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной
дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.

Ко 2-й пол. 19 в. накапливаются сведения
об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных,
так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психич. деятельности
головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов
в
труде "Рефлексы головного мозга" (1863) утверждал, что "все акты сознательной
и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Он обосновал
представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности
спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматич., так и произвольных
движений, связанных с участием сознания и психич. деятельности мозга. Эта
концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И.
П. Павловым условных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит
открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение).
Трудами
Ч. Шерриттона, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского,
И.
С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции
рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов
на основе взаимодействия возбуждения и торможения
в рефлекторных
центрах.

В выяснении механизмов рефлекторной деятельности
важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы.
Исп. гистолог С. Рамон-и-Кахалъ обосновал представление о нейроне
как
структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления
возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие
о синапсе - аппарате межнейронной связи и о синаптич., т. е. межнейронной,
передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон,
1906).



Классификация рефлексов. В связи
с многообразием Р. существуют различные их классификации. В зависимости
от анатомич. расположения центр, части рефлекторных дуг - их нервных центров,
различают Р.: спинальные, в осуществлении к-рых участвуют нейроны, расположенные
в спинном мозге; бульварные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого
мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные
- с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По
расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают эксте-роцептивные
(см. Экстероцепция), про-приоцептивные (см. Проприорецепторы)
и
интероцептивные (см. Интерорецепция) Р. В зависимости от типа и
функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные,
Р. (скелетных мышц), напр, флексор-ные, экстензорные, локомоторные, ста-токинетические
и др.; вегетативные Р. внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые,
выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации
рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги к-рых состоят из
афферентного и эфферентного нейронов (напр., коленный Р.), и полисинаптические
Р., дуги к-рых содержат также 1 или неск. промежуточных нейронов и имеют
2 или неск. синаптич. переключений (напр., флексорный Р.). По характеру
влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными - вызывающими
и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными - ослабляющими
и подавляющими её (напр., рефлекторное учащение сердечного ритма симпатич.
нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим). По бцол. значению
для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные
Р. и др.

Павлов обосновал деление всего многообразия
Р. по их происхождению, механизму и биологич. значению на безусловные и
условные. Безусловные рефлексы - наследственно закреплённые, видовые,
что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным
и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе
индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи ("условного
замыкания") между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами
организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется
при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому
условные Р. наз. также корковыми. Биологич. значение безусловных Р. состоит
в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма,
условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся
условиям внешней среды. Термин "Р." применяется также и к другим реакциям,
хотя в их механизме не участвует центр, нервная система: это аксон-рефлексы
и
местные Р., осуществляемые псриферич. частью нервной системы.



Механизм и свойства рефлексов. В
нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных
зон агентами внеш. или внутр. среды - адекватными стимулами (раздражителями)
для рецепторов этих зон. Воз-

никшее в рецепторах возбуждение - разряд
импульсов - проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется
передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно
на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через или неск. промежуточных
нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2). В эфферентных нейронах возбуждение
передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении - от
мозга на периферию к различным органам (эффекторам) - скелетным мышцам,
железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ - возникновение
или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда
запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов;
это время запаздывания наз. латентным периодом Р. Для Р. различной
сложности его длительность меняется от миллисекунд до неск. секунд. В рефлекторных
дугах возбуждение проводится в одном направлении - от афферентного нейрона
к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство
проведения Р. определяется химич. механизмом синаптич. межнейронной передачи,
сущность к-poro состоит в образовании и выделении нервными окончаниями
особых химич. посредников (ацетилхолин, адреналин и др.), обладающих
возбудительным или тормозным действием на нейроны, с к-рыми данные окончания
образуют синаптич. контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина,
длительность, характер протекания (динамика) реакции -определяются как
условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией),
так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью,
импульсами от др. центров нервной системы, утомлением) и др. внутренними
факторами.

Рис. 2. Механизм рефлекторного действия
(по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость);
2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор
(мышечное веретено); 6,7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны
(клетки); 9 - мотонейрон (двигательная клетка ); 10 - промежуточные нейроны
(интернейроны); 11 - двигательный проводник; 12 - нервно-мышечный синапс.

Интеграция и координация рефлексов. Р.
не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные
акты, имеющие определённое функциональное и биологич. значение. Так, простейшая
рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение - флексорный Р.
(сгибание, отдёргивание конечности) - сложный многокомпонентный акт, включающий
рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания,
сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие
поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой.
В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех
органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином "координация".
Сущность координации Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения
в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной
сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в
частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрич.
реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельности раздражением
рецепторов или афферентных нервов. В синаптич. аппарате нейронов, содержащем
от неск. сотен до 5-6 тыс. синаптич. контактов, имеются как возбудительные,
так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком
импульсов
нервных, в нейроне возникает негативная электрич. реакция, способствующая
разряду нервных импульсов; при активности вторых - позитивная электрич.
реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные
отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение
и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или
иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций
различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения
и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций,
по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным
реакциям. Принципы формирования этих программ изучает кибернетика биологическая.
Высокая
степень координации движений достигается при помощи механизмов
обратной
связи. Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся
сотнями и тысячами синаптич. контактов нейронов с др. нейронами различного
функционального значения, даёт основание предполагать стохастич. (вероятностный)
принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически
заданную организацию рефлекторных дуг.

П. А. Киселёв.

Рефлексы патологические, 1) необычные для
взрослого человека (в ряде случаев - свойственные более ранним стадиям
фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных
и функциональных повреждениях различных отделов центр, нервной системы
и используемые в диагностике нервных болезней (напр., рефлекс Ба-бинского,
патологич. сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов
(вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной
- о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов - об анизорефлексии.
2) Неадекватные и, с биол. точки зрения, нецелесообразные рефлекторные
ответы на нек-рые (обычно сверхсильные) внутр. или внеш. раздражения. Различают
безусловные и условные патологические Р. К безусловным патологическим Р.
относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении
инородным телом определённого участка внутренней оболочки лёгочной артерии),
рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении др. мочеточника мочевым
камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа
печёночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологич. Р. решающее
значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных
раздражителей явления парабиоза, к-рые, как это было показано Н.
Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923-24), и определяют парадоксальность
ответных реакций. Условные патологич. Р. возникают под влиянием раздражителей,
по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со
сверхсильными безусловными раздражителями. Напр., спазм коронарных сосудов,
возникший в связи с подъёмом в гору в ветреную погоду ("стенокардия напряжения"),
может повториться на том же месте, даже если больной идёт в хорошую погоду
под гору. Условные патологич. Р. отличаются от обычных (физиол.) условных
рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются
без подкрепления. Патологич. Р. могут лежать в основе ряда заболеваний
внутр. органов. В. А. Фролов. Лит.: Введенский Н. Е., Возбуждение,
торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4. Л., 1935; А н о х и н П. К., От
Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной
системы. Отдел 1 - 2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5 - 129; Павлов И.
П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Поли. собр. соч.,
2 изд., т. 4, М.-Л., 1951; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Избр.
произв.. т. 1, М., 1952, с. 7 - 127; Киселев П. А., Проблема центрального
торможения в трудах И. М. Сеченова, в сб.: Сознание и рефлекс. М.- Л.,
1966; Б е р и т о в И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы,
т. 2, М., 1966; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы,
пер. с англ., Л., 1969; Костю к П. Г., Физиология центральной нервной системы,
К., 1971.

А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я