РЕЦЕПТОРЫ
(лат. receptor - принимающий,
от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствит. образования, воспринимающие
и преобразующие раздражения из внеш. или внутр. среды организма и передающие
информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы).
Р.
характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях.
Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями,
покрытыми особой капсулой, а также специализиров. клетками в сложно организованных
образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и
др., состоящих из множества Р.
Р. делят на внешние, или экстеро-цепторы,
и внутренние, или интерорецепторы. Экстероцепторы расположены на
внеш. поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения
из внеш. мира (световые, звуковые, тер-мич. и др.). Интероцепторы находятся
в различных тканях и внутр. органах (сердце, лимфатич. и кровеносные сосуды,
лёгкие и т. д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии
внутр. органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей
в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов - проприорецепторы,
расположенные
в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статич. состояние мышц
и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя
различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторы
и
др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные
к ультразвуку, у нек-рых рыб - к элект-рич. полям. Менее изучен вопрос
о существовании у нек-рых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям
(см. Магнитобиология). Мономодальные Р. воспринимают раздражения
только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них -
Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу.
Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствит. палочковые
клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствит. колбочковые
клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение
и цветовое зрение; механорецепторы кожи - на более чувствит. фазные
Р., реагирующие только на динамич. фазу деформации, и статические, реагирующие
и на постоянную деформацию, и т. д. В результате такой специализации Р.
выделяются наиболее значит, свойства стимула и осуществляется тонкий анализ
воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного
качества, напр, химическое и механическое, механическое и температурное.
При этом закодированная в молекулах специфич. информация передаётся в центр,
нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов,
подвергаясь на своём пути неоднократному энергетич. усилению. Исторически
сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные),
воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на нек-ром
расстоянии от организма, и контактные - при непосредств. соприкосновении
с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующне)
и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий
внеш. воздействие, заложен в самом сенсорном нейроне, к-рый непосредственно
(первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим
агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнит., специализированные
(рецептирующие) клетки, в к-рых преобразуется (трансформируется) в нервные
импульсы энергия внеш. раздражений.
Все Р. характеризуются рядом общих свойств.
Они специализированы для рецепции определённых, свойственных им
раздражений, наз. адекватными. При действии раздражений в Р. возникает
изменение разности биоэлектрических потенциалов на клеточной мембране,
т. н. рецепторный потенциал, к-рый либо непосредственно генерирует ритмич.
импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в др. нейроне,
связанном с Р. посредством синапса. Частота импульсов возрастает
с увеличением интенсивности раздражения. При продолжит, действии раздражителя
снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление
уменьшения активности Р. наз. адаптацией физиологической. Для различных
Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью
к адекватным раздражителям, к-рая измеряется величиной абсолютного порога,
или миним. интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние
возбуждения. Так, напр., 5-7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают
световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно
1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя,
напр., на глаз или ухо электрич. током, можно вызвать ощущение света или
звука. Ощущения связаны со специфич. чувствительностью Р., возникшей в
ходе эволюции органич. природы. Образное восприятие мира связано преим.
с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не
приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство). Функции
различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р.
кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центр, нервной системой
и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в
пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центр,
нервной системы, т. е. вследствие непосредств. связи друг с другом. Такое
взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и др. Р., имеет
важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность
Р. регулируется центр, нервной системой, осуществляющей их настройку в
зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм к-рых изучен
недостаточно, осуществляются посредством спец. эфферентных волокон, подходящих
к нек-рым рецепторным структурам.
Функции Р. исследуют методом регистрации
биоэлектрич. потенциалов непосредственно от Р. или связанных с ним нервных
волокон, а также методом регистрации рефлекторных реакций, возникающих
при раздражении Р. См. также Вкус, Зрение, Обоняние, Осязание, Слух,
Чувств органы.
Лит.: Гранит Р., Электрофизиологическое
исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная
физиология животных, пер. с англ., М., 1967; В и н н и к о в Я. А., Цитологические
и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств, Л., 1971; Физиология
человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972, с. 436-98; Физиология сенсорных
систем, ч. 1 - 2, Л., 1971 -72 (Руководство по физиологии); Handbook of
sensory physiology, v. 1, pt 1, v. 4, pt 1-2, В.- Hdlb.-N. Y., 1971 - 72;
Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. См. также лит. при
ст. Интерорецепция. А. И. Есаков.
Рецепторы фармакологические (РФ),
рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной
клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной
систем, действие мн. фармакологич. препаратов, избирательно влияющих на
эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфич. биохимич.
или физиологич. реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством к-рых осуществляется
действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов
нервной системы (медиатор ацетил-холин) передают два типа РФ: Н-хо-линоцепторы
передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона
на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса
гладких мышц. Влияние симпатич. нервной системы (медиатор норадреналин)
и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа-
и бета-адреноцептора-ми. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение
сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда
гладких мышц и т. д.; возбуждение бета-адреноцепторов - увеличение сахара
в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких
мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т. д. Т. о., функциональное
влияние осуществляется через оба типа адрено-цепторов, а метаболическое-преим.
через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину,
серото-нину, гистамину, полипептидам и др. эндогенным биологически активным
веществам и к фармакологич. антагонистам нек-рых из этих веществ. Терапевтич.
эффект ряда фармакологич. препаратов обусловлен их специфич. действием
на специфич. Р.
Лит.: Турпаев Т. М., Медиаторная
функция ацетилхолина и природа холино-рецептора, М., 1962; Манухин Б. Н.,
Физиология адренорецепторов. М., 1968; Михельсон М. Я., Зеймаль Э. В.,
Ацетилхолин, Л., 1970. Б. Н. Манухин.
А Б В Г Д Е Ё Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Ъ Ы Ь Э Ю Я